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미생물이야기 분류 (Classification)
2013-08-06 09:48:24
이엠생명과학연구원

분류 (Classification)

 

세균은 수종 이상의 분류계급에 위치가 정해져 있으며 각각의 계급에 따라 정식 이름이 부여되어 있다. 분류 계급의 최상위계급은 계(界.kingdom) 최하위는 아종(亞種, subspecies) 이다 (표 1). 이들의 이름에는 명명상의 지위가 주워져 있으나 아종 이하의 세분, 예를 들어 생물형, 혈청형, phage형 등은 명명상의 지위를 가지고 있지 않다. 방선균, actinomycetes, coryneform세균, streptomycetes 등의 일반명도 마찬가지로 명명상의 지위를 가지지 않는다. 세균분류학에서 취급하는 최소의 단위는 균주이다. 균주란 한 개의 세균세포로부터 출발한 자손의 집단 즉, 순수배양의 계통에 의한 기호 또는 표시를 부여하여 다른 배양물과 구별해, 오염, 변이, 사멸되지 않도록 유지하고 있는 것을 말한다. 균주에는 균주 표시가 붙어 있다. 균주 표시는 흔히 환자명과 검체명이 조합되어 일시와 번호의 조합시켜 놓은 것으로도 할 수 있으나, 정식으로는 균주를 보존하고 있는 기관 내지는 시설명의 약호와 일련번호의 조합이다. 배양물에 균형만이 기록되어 있고 균주표시가 없는 것은 균주라고 할 수 없다. 역으로 균주 표시가 명백한 배양물은 균명이 아직 결정되어 있지 않아도 균주이다. 각각의 균주에는 분리배양으로부터 현재에 이르기까지의 역사가 있다. 각 균주의 역사는 그 균주에 고유한 것으로, 엄밀하게는 동일의 역사를 가지는 복수의 균주는 존재하지 않는다.

세균 분류학의 기본이 되는 분류균은 종이고, 종은 다수의 공통성상에 의해서는 다른 것과 구별되는 균주의 집합이다. 종은 표준주에 의해서 대표되어, 기준주 (type strain)에 충분히 비슷한 균주(군)에 의해서 구성된다. 기준주는 종 또는 아종의 이름을 영구히 가지고있는 균주로서 그 이름의 근거가 된다. 어떤 균주의 분류학적 위치를 정하기 위하여서는 다수의 실험이 필요하다. 그러나 그 실험들은 사실상 동정작업의 연장선상에 있다고도 할 수 있다. 왜냐 하면 분류학적 연구는 동정 불능 균주 또는 동정에 의문이 있는 균주로부터 출발하기 때문이다.

표 1. 분류학적 계급

kingdom

division

class

order

family

genus

species

아강

아목

아과

아속

아종

subclass

suborder

subfamily

subgenus

subspecies

 

* 이외에 아과의 밑에 족 tribe와 아족 subtribe를 넣을 수도 있다.

 

형태적 특성

 

방선균이 다른 일반 세균과 구별되는 것은 형태적으로 곰팡이와 유사한 사상체를 형성하기 때문이다. 예를 들어, Streptomyces의 경우 생육됨에 따라서 포자의 발아, 기질균사의 신장과 분지, 기균사의 형성, 균사의 분절 및 포자화 등 일련의 형태적 분화가 이루어진다. 방선균은 그람양성 세균 중에서 가장 형태분화가 발달한 세균이다. 이러한 형태분화는 곰팡이에서도 관찰되기도 하지만, 유성세대가 없으며, 균사가 비교적 가는 특징을 지니고 있다.

이렇게 균사의 분화 정도나 양식이 다양하기 때문에, 1970년 Lechevalier & Lechevalier(33)가 방선균 분류에 있어서 화학적 방법을 도입하기 이전에는 형태학적인 특성이 방선균의 속명을 동정하는 유일한 분류 지표이었으며, 형태적으로 크게 3가지로 나누고 있다.

첫째 그룹으로는 신장된 균사가 분단되어, 간균 또는 구균상의 단위로 분절되는 nocardioform 형으로서 Actinomyces, Oerskovia, Nocardia, Rhodococcus, Mycobacterium 등이 여기에 속한다. 그렇지만 nocardioform 이라는 용어는 원래 형태적 특징을 나타내는 것이었는데 현재는 화학분류 및 계통분류학적 의미로서 Actinomyces와 Oerskovia는 일반적으로 포함시키지 않는다. 균사의 분단시기와 기균사의 형성유무는 균주에 따라 상이하며, 분단시기가 빠르고 기균사가 형성되지 않는 경우는 일반 세균과의 구별이 어렵다.

둘째 그룹으로서는 형태 분화가 발달하고, 다양한 형태의 포자를 형성하는 포자형성 방선균인 sporoactinomycetes로서 Streptomyces를 포함하는 일반적인 방선균이 여기에 속한다. Lechevalier & Lechevalier에 의해 세포벽 구성성분에 기초한 방선균 분류체계가 주장되었으나, 기본적으로는 sporoactinomycetes를 형태적으로 3개의 과(family)로 나눈다. 즉, 긴 포자사슬을 형성하는 Streptomycetaceae와 1-2개 포자 또는 짧은 포자사슬을 형성하는 Micromonosporaceae, 그리고 포자낭을 형성하는 Actinoplanaceae 이다.

셋째 그룹으로서는 Dermatophilus와 Geodermatophilus를 대표로 하는 multilocular sporangia 그룹으로서 균사가 한쪽 방향이 아닌 종횡으로 분할되는 특징을 나타낸다.

과거에는 이러한 형태적 특징에 근거하여, Gottlieb가 정의한 바에 따라서, 방선균은 “생육시 어떤 단계에서 균사를 형성하는 세균”(34) 이라고 하였는데 이러한 생각은 실제 방선균을 다루는 곳에서는 지금도 다른 미생물과 구별하는 실용적인 기준으로 사용되고 있다. 그러나 nocardioform 중에서 Mycobacterium의 경우 배양 초기에만 짧은 균사가 관찰 될 뿐이며, Actinomyces, Rothia 등의 Actinomycetaceae 과와 Rhodococcus 속의 어떤 경우는 균사 형성시기가 극히 짧고, 분단된 형태인 구균 또는 간균의 형태만 관찰 되기도 한다. Nocardia 속의 경우 균주에 따라서는 콜로니의 표면에 기균사를 형성하기도 하지만, 생육 후기에는 기생균사가 분절되어 지그자그형으로 배열된 간균 형태를 이룬다. 앞에서 정의한 것과 비교해보면 일반 세균과의 경계 부분이 명확치 않으나, 일단 형태적 특징에 근거해 보면 방선균은 균사가 존재하는 세균이라 할 수 있다.

이와 같이 형태적 특징은 분류에 있어서 가장 중요시되는 부분이지만, 최근 많이 연구되고 있는 화학분류 또는 계통분류 방법의 진전으로 인하여 그 중요성은 감소하고 있다. 형태적 특징만으로는 비슷하여 구별이 안되지만, 균체 성분 분석 결과가 달라 다른 속으로 이동되거나, 형태적으로는 어느 정도 상이하지만 균체 성분 분석 결과가 일치하여 동일한 속으로 동정되는 경우도 있다.

방선균 분류학자에게 있어서 지금도 방선균 형태의 다양성은 가장 큰 관심사의 하나이다. 앞으로 형태 분화와 관련한 보다 더 상세한 메카니즘이 연구되면, 형태적 특징과 관련한 여러 가지 의미가 밝혀지고, 방선균 분류학에 있어서 형태적 특징의 차지하는 비중이 정립될 것이다. 그러면 Gottlieb가 말한 방선균에 대한 정의가 재평가 될 수 있을 것이다.




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