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미생물이야기 무기영양세균(Lithotrophs)
2013-08-06 14:44:05
이엠생명과학연구원

무기영양세균(Lithotrophs)

◇ 무기영양세균 : 환원형의 무기물을 산화시켜 에너지 얻어 생장하는 세균
- 무기질소화합물을 산화시키는 것, 철화합물을 산화시키는 것, 황화합물을 산화시키는 것
 

◇ 질소화합물 산화 무기영양균 : 질산화세균(nitrifying bacteria)
질산화세균속을 3개의 강과 여러과에 분류(버지편람 2판) : Nitobacter는 α-proteobacteria의 Bradyrhizobiaceae에, NitrosomonasNitrospira는 β-proteobacteria의 Nitrosomonadaceae에, Nitococcus는 γ-proteobacteria의 Ectothiorhodospiraceae에, Nitrococcu는 γ-proteobacteria의 Chromatiaceae에 포함

* 대표적인 질산화세균의 특징
- 환원 질소화합물인 암모니아(NH3) →NO2- → NO3- 로 산화

  ◇ 암모니아 산화 박테리아(ammonia oxidizing bacteria, nitrosofying bacteria)
- NH3 →NO2-
- 높은 pH에서 더욱 활발
- 분자상태의 O2가 관여, NADH가 전자공여체로 작용
1. NH3 + O2 + NADH + H+ → NH2OH + H2O + NAD+
2. NH2OH + O2 → NO2- + H2O + H+
전체 : NH3 + 2O2 + NADH → NO2- + 2H2O + NAD+
  ◇ 아질산염 박테리아(nitrifying bacteia)
- NO2- + 1/2O2→ NO3-
- Nitrite oxidase 관여
- 암모니아가 풍부한 흙, 물속에 널리 분포
- Nitification 결과 → 생성된 질산에 의해 산성화
  ◇한 종류의 곰팡이 : NH3 →NO3-로 산화  

◇ 황 산화 박테리아
- 산성 환경에서 자라는 것과 중성 환경에서 자라는 것의 두그룹
- 산성 환경에서 자라는 것 : Fe2+를 전자 공여체로 사용하여 무기영양균으로 생장
- 순수 분리된 황 산화 박테리아 : Thiobacillus, Thiomicrospira, Thermothrix, Sulfolobus

 

Thiobacillus
- 그람음성, 극성 편모, 황 원소, HS-, thiosulfate(S2)32- 산화하여 에너지 획득
S2- → S → SO32- → SO42-, SO32- → APS(adenosine phosphosulfate) →SO42-
* 황의 산화에 의한 에너지 발생

- Thiobacillus의 분리 : 탄소원(HCO3-), 질소원(NH4+), S0(세포내 불용성 황 결정 생성)나 S2O32-(무정형 황 입자 생성) 함유 배지에 토양 또는 진흙 시료 접종 →실온 호기성 환경에서 수일 배양
호산성 Thiobacillus : Fe2+ 산화

  Sulfolobus
- 호산성, 호열성 황 산화 박테리아
- pH 1~5의 환경(생장 최적 pH 2~3) 및 60~85℃ (생장 최적온도 70~80℃)에서 생장
- 온천, 화산의 분기공이나 온도가 높고 산성 토양에 많음
- H2S →S0 → SO42-로 산화
- 구형이나 엽편(lobe)형, 황 결정에 단단히 붙어 있어 형광염료로 쉽게 관찰
- 절대 호기성 균으로 sulfide 무기물 이용하여 무기영양적 생장
- 초산, 호열성 Sulfolobus : 세포벽 구조가 산과 열에 견디게 특수하며, 세포막은 긴 사슬의 탄수화물이 glycerol에 ether 결합된 단층구조 → 열과 산에 안정한 구조
  Thiomicrospira
- 중성 pH에서 자라는 thiosulfate 산화 세균
- 0.2 µm의 여과막 통과할 수 있는 대단히 작은 미생물
- 절대 무기영양성 균으로 질산염을 전자수용체로 사용하여 혐기성 환경에서 생육
 

Thermothrix
- filament 형으로 중성이나 약산성의 유황온천에서 서식하는 thiosulfate 산화세균
- 55~85℃ 에서 생육
- 호기성이나 혐기성 환경에서 무기영양적으로 생육(종속 영양성일 때도 있다)
 

◇ 황산염 환원 박테리아
- 혐기성 환경에서 최종 전자 수용체로 황산염 사용
- 유기산, 지방산, 알코올 등 산화
- Hydrogenase 보유 → H2(수소가스)를 전자공여체로 사용(Thiosphana)
- 수중, 토양에 분포 → 활발한 분해 작용으로 혐기성 환경으로
- 가장 널리 알려진 것 : Desulfovibrio
  ◇ 이화성 황 환원 박테리아(dissimilatory sulfur redudecer)
- 황산염 아닌 황 원소를 환원할 수 있는 박테리아
- 비발효성 유기물과 연계 → 황 원소를 H2S로 환원시키는 혐기성균(예, Disulforomonas)
- 상당수가 종속 영양성 박테리아 : 통성호기성 환경에서 황 원소 및 황 화합물 환원
 

◇ 황산염 환원 박테리아에 전자 공여 유기물질
- 그룹 I : acetate 까지 분해 → 대사산물로 지방산 생성
- 그룹 II : 전자공여 유기물질을 완전 분해 → CO2 생성
- Desulfotomaculum : 간균, 혐기성, 호열성, 아포 형성, 무기인산의 중합체(PPi)를 에너지원으로 이용
- 황산염 환원 과정: ATP 관여 →중간체로 adenosine phosphosulfate(APS) 생성, APS reductase에 의해 APS에서 sulfite 유리되어 HS-로 환원
SO42- + ATP →Adenosine phosphosulfate(APS) → Sulfite(SO32-) → Trithionate(S2O62-) → Thiosulfate((S2O32-) + SO32-) → Sulfide(HS-) + SO32- - Desulfovibrio : 630 nm 파장 흡수하는 desulfoviridin 전자운반체 보유
- 황산염 환원 박테리아 : 담수, 해수, 토양 등에 분포

 

* 황산염과 황의 환원세균의 특성
- 이화적으로 황산과 황을 환원하는 세균 (a)Desulfovibrio saprovorans 위상차현미경사진(x2,000) (b)Desulfovibrio gigas (c)Desulfobacter postgatei




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