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미생물이야기 미생물의 세포벽
2013-08-06 15:36:48
이엠생명과학연구원

A. 세포벽의 구조와 생합성

 

◇ 세포벽의 구조
- 단단한 모양, 진핵생물의 것과 완전히 다름

 

 

 


- 전자현미경으로 관찰 가능
- 그람양성균과 그람음성균의 세포벽 구조가 다름
- 그람양성균의 세포벽: 단순층, 그람음성균보다 더 두껍다
- 그람음성균의 세포벽: 다층구조, 복잡한 모양

  ◇ Peptidoglycan 층
- 그람양성균과 그람음성균의 단단한 층으로 화학성분이 대단히 유사
- 구성 성분: 아미노당(amino sugar)*와 아미노산**의 혼합중합체
* N-acetylglucosamine(NAG), N-acetylmuramic acid(NAM) → glycosidic bond로 연결되어 골격을 이룸
** L-alanine, D-alanine, D-glutamic acid, L-lysine, diaminopimelic acid(DAP)
- 중복된 glycan tetrapeptide 형성
- 기본구조: 당에 의해 형성된 glycan 사슬이 peptide cross-link로 연결
- 그람음성균의 cross-linkage : diaminopimelic acid의 아미노(amino, NH2)기가 말단 D-alanine의 카르복실기(carboxyl, -COOH)와 펩타이드 결합(peptide bond)
- 그람양성균의 cross-linkage :아미노산 수와 종류가 다양(예, Staphylococcus aureus:5개의 glycine)
- 원핵생물의 모든 종에서 발견
- N-acetylmuramic acid, diaminopimelic acid : 진핵생물에서 발견 X
- 당과 연결된 glycosidic 결합은 강하나 사슬은 모든 방향으로 단단하지 못함
- 모든 그람음성균과 몇몇 그람양성균 : DAP 대신에 lysine 보유
  ◇ 세포벽 합성 과정
- 2개의 운반체 필요: uridine diphosphate(UDP), bactoprenol(C55, isoprenoid alcohol) 관여
- 2개의 인산을 중개로 bactoprenol이 NAM과 연결
* CH3C(CH3)=CH-CH2(CH2C(CH3)=CH-CH2)9CH2C(CH3)-O-P-O-P-O-NAM
- Bactoprenol:peptidoglycan 을 세포질 → 세포막 통과 → 세포벽에 전달
- UDP:아미노당의 활성화
① 세포질내에서 UDP-muramic acid-pentapeptide의 합성
- Pentapeptide:L-alanine-D-glutamine-L-lysine-D-alanine-D-alanine
② UDP-muramic acid-pentapeptide의 muramic acid-pentapeptide가 bactoprenol에 이전
- Bactoprenol-muramic acid-pentapeptide의 형성
③ Bactoprenol-muramic acid-pentapeptide에 UDP-N-acetyl glucosamine의 N-acetyl glucosamine이 β-1,4-glycosidic bond로 연결되고 연결쇠인 pentaglycine이 첨가
④ 완성된 bactoprenol peptidoglycan이 세포막 통과 → 세포벽까지 운반
⑤ Peptidoglycan 층이 서로 교차연결(transpeptidase에 의해) → 세포벽 완성
- Bactoprenol은 peptidoglycan 운반 후 새로운 세포벽 물질 합성에 관여
- 교차연결(cross-link)에 소요되는 에너지: NAM-pentapeptide의 맨 마지막 D-alanine의 가수분해에 의해 충당

UTP + N-Acetylglucosamine-1-P → UDP-N-Acetylglucosamine(+PP) → + Phosphoenelpyruvate → UDP-NAG-pyruvate enol ether → + NADPH → UDP-N-Acetylmuramic acid → + L-Alanine(ATP) + D-Glutamic acid(ATP) + L-Lysine(ATP) → UDP-NAM-L-Ala-D-Glu-L-Lys → + D-Alanyl-D-Alanine(ATP) → UDP-NAM-L-Ala-D-Glu-L-Lys-D-Ala-D-Ala → + Bactpprenol → Bactoprenol-P-P-NAM(pentapeptide) → + UDP-NAG → Bactoprenol-P-P-NAM(-pentapeptide)-NAG → + Glycyl-tRNA → Bactoprenol-P-P-NAM(-NAG)-L-Ala-D-Glu-L-Lys(-D-Ala-D-Ala)-Gly<sub style="FONT-SIZE: 17px">5</sub> → + Acceptor → NAG-NAM(-L-Ala-D-Glu-L-Lys(-D-Ala-D-Ala)-Gly<sub style="FONT-SIZE: 17px">5</sub>)- Acceptor

* (a)도식화한 Peptidoglycan 모형 (b)Gram(-) murein 구조   ◇ Penicillin에 의한 세포벽 합성 저해
- Peptide cross-link 형성: 특수한 peptide 결합인 transpeptidation 형성
- S. aureus의 경우: 한 쪽의 peptidoglycan 층에 결합된 pentaglycine의 마지막 아미노기와 다른 층의 peptidoglycan 층에 결합된 D-alanine의 subterminal기의 카르복실기 사이에 peptide 결합 생성
- Transpeptidase가 관여 → 말단의 D-alanine: 유리 아미노산으로 방출
- Penicillin은 transpeptidase와 결합 → penicilloyl-transpeptidase 형성 → transpeptidase의 불활성화 → 세포벽 합성 저해
- D-Cycloserine: D-Ala-D-Ala 합성 저해 → 세포벽 합성 억제
- 약한 peptidoglycan 형성 → 세포에 상처 → 생장시 autolysin* 작용 → 세포의 용균

Peptidoglycan 량의 비교
  Peptidoglycan Teichoic acid 기 타
Gram+ 세포벽

90%

Trace

 
Gram- 세포벽

5~20%

-

지방, 다당류, 단백질
Gram- 외벽층

대부분

  인지질, 지방, 다당류, 단백질

  B. 외벽층(Lipopolysaccharide)

◇ 외벽층(지질다당, lipopolysaccharide)
- 그람음성균의 외벽층 : 단위막으로 존재

 

 


- 인지질, 지방, 다당류, 단백질 포함
- 지방과 다당: 외층에 연결 → lipopolysaccharide(LPS) 구조 형성

 

(Mannose→Rhamnose→Galactose)<sub style="FONT-SIZE: 17px">repeat</sub>→Glucose→Galactose→Glucose→Heptose→Heptose→Ketodeoxyoctonate---Lipid ↑ ↑ ↑Abequose N-acetyl glucosamine Galactose<--------O-polysaccharide----------><------------Outer core------------><----------Inner core---------- Toward inside of cell →

Salmonella의 lipopolysaccharide 의 구조 - Core 다당에 연결된 O-다당: 하나 또는 그 이상의 특이한 dideoxy sugar → abequose, colitose, paratose, tyvelose
- 지방산: β-hydroxymyristic acid(14:0), lauric acid(12:0), myristic acid(14:0), palmitic acid(16:0)
- 외층: LPS가 인지질과 결합 → 단위막의 외부분 형성
  ◇ 외층의 주요 기능
- 외부와의 장벽:작은분자는 투과, 효소나 큰 분자는 통과 X
- 세포내 효소를 외부로의 유출을 막는 기능
- Periplasmic space 내의 효소: 양분을 세포로 흡수하는 역할
- 그람음성균: 외부층에 독소(endotoxin) → 감염의 증세
  C. Teichoic acid ◇ 그람양성균 함유(LPS를 외층에 갖지 않음)
- 산성다당인 teichoic acid 포함
  ◇ 구조
- Glycerol이나 ribitol의 반복 단위로 구성 → polyol
- Polyol 단위: 인산에스테르와 연결, 당과 D-alanine 보유
- 음하전을 띰 → 세포표면 음성하전
  ◇ 기능
- 세포벽 신장의 조절(생장과 세포분열 중)
- Autolysin 작용 조절 → 세포벽 합성과 평형 유지
◇ Lipoteichoic acid
- Glycerol을 포함한 teichoic acid → 그람음성균의 지방막과 결합
  D. 삼투, 용균과 원형질 형성 ◇ 삼투(osmosis)
- 물이 낮은 용질농도 → 높은 용질농도 이동하는 과정
 

 

 

◇ 용균(lysis)
- 대부분의 세균 : 세포내의 용액농도(약 10 mM)보다 낮은 환경에서 삶
- 세포가 물에 들어가면 부풀어 터짐
- 세포 → 라이소자임(lysozyme) 처리 → 세포벽 분해 → 용균(lysis)

 

◇ 원형질체 형성
- 세균을 적당한 농도의 설탕 용액 속에서 라이소자임 처리 → 원형질체(protoplast) 형성
- 원형질체를 다시 물에 넣으면 용균이 일어남

 

 

E. 세포벽 합성과 세포분열

◇ 세포분열 중 세포 크기 ↑ → 세포벽 합성 필요
- Autolysin 작용 → 세포벽이 조금 열림 → 세포벽의 성분 첨가 → 새 것과 기존의 것 사이에 골 형성
* 세포벽 합성 양상 (a)연쇄상구균(Streptococcus)와 다른 그람양성 구균 (b)간균(E. coli, samonella, Bacillus)

 


- 생장되지 않는 세포 → 세포벽 분해 효소 작용 → autolysis




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