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미생물이야기 원시세균류들은 그들의 물질대사나 생태적 특성과 종류
2013-08-07 16:11:34
이엠생명과학연구원

Archaea는 극단적인 환경을 좋아하는 생물이라는 의미를 가지고 있습니다. 원시세균들은 메탄생성균을 제외하고 일반적인 박테리아들이 살 수 없는 고온, 고압, 고염의 극단적인 환경에서 생존이 가능합니다.

원시세균은 단세포성으로 외형적으로는 진정세균류와 유사하지만 생화학적 조성은 아주 다릅니다. 최근 원시세균류가 진정세균류로부터 분리된 이유는 Archaea 박테리아는 세포벽이나 세포막 등의 생화학적 구성 면에서도 일반 박테리아와는 크게 다르고, rRNA 염기서열이나 RNA polymerase 구조 및 지질 구조에서 차이가 많기 때문이었습니다. 또한 실제로 원시세균류의 막 ATPase나 translation factors의 서열을 비교하면 진정세균류보다는 오히려 진핵생물에 더 가깝다는 사실도 알려지고 있습니다. 그러나 아직도 원시세균류는 진정세균류에 비하여 훨씬 알려지지 않았습니다.

원시세균류들은 그들의 물질대사나 생태적 특성을 비교하여 크게 메탄생성균(Methane-producing bacteria), 호열성세균(Thermo-acidophile), 호염성세균(Halophiles)으로 구분할 수 있습니다.

 

① 메탄생성균(Methane-producing bacteria)
메탄생성균들은 수소를 전자공여체로 하고, CO2를 최종 전자수용체로 하여 ATP를 얻는 화학독립영양(chemolithtrophs) 생물들입니다. 메탄생성균은 그람양성균으로 원시세균류에 속하는 것들입니다. 메탄생성균은 전자공여체로 유기물인 포름산(formate), 메탄올(methanol), 아세트산(acetate)의 이용이 좋습니다. 그러나 전자공여체가 무기물인 수소든 유기물이든 간에 최종 전자수용체는 CO2이므로 가스와 CO2가 존재하는 무산소적 환경에서 잘 살 수 있으며 유기물을 발효하여 수소나 CO2를 발생시키면서 생활하는 화학종속영양 박테리아들과 함께 같은 환경에서 함께 공존할 수 있습니다. 혐기적 메탄 생성박테리아의 경우에는 CO2와 H2를 결합하여 메탄을 생성하는 특성을 갖기 때문에 폐수처리과정에 이용이 가능합니다. Methanobacterium속, Methanococcus속, Methanospirllum속, Methanosarcina속, Methanothermus속 등이 대표적인 메탄생성박테리아들입니다.

 

② 호염성 박테리아
극단적 호염성 세균들은 염분농도가 아주 높은 염분 호수, 탄산호수, 생선절임에 쓰인 소금물 등에서 생존합니다. 이들 세균류의 세포벽은 NaCl 1.5M이하의 농도에서는 변성되기 때문에 고농도의 염분환경에서만 살 수 있습니다. 그리고 효소나 리보솜 등은 내염성이므로 소금의 포화농도인 32% NaCl에서 효율적으로 작용하고, 최소한 9% NaCl 농도를 요구합니다. 호염성세균류는 호기성, 통성혐기성 화학종속영양체이지만, Halobacterium 같은 것들은 특이적 광독립영양체로서 세포막에 박테리오로돕신(bacteriothodopsin)이라는 색소단백질을 가지고 있어 빛에너지로부터 ATP를 얻을 수 있습니다.

 

③ 호열성 박테리아
극단적 호열성 세균들은 화산구나 유황가스 및 뜨거운 수증기 배출지역 또는 심해나 지상의 온천수 등과 같이 온도가 높은 지역에 서식합니다. Thermococcus, Thermoprateus, Sulfolobus, Thermoplasma속이 잘 알려져 있습니다.

 

 

진핵생물(Eucaryote)

 
   

Higher protista or Eucaryote
(고등미생물 혹은 진핵생물)

Fungi (균류)

Eumycotina (진균류)

Myxomycotina (변형균류)

Protozoa (원생동물)

Algae (조류)

 

1) 균류(Fungi)
지구상에 존재하는 균류는 50만종 이상으로 알려져 있습니다. 그중 대부분이 인류에게 유익하거나 무해하며, 100여 종만이 병원성입니다. 산업적으로는 유기산생산, 발효식품 제조, 효소 생산 등에 이용되고 의학적으로는 항생제 제조나 호르몬 생성 및 각종 의약품 생산 등에 다양하게 이용됩니다.

 

① 진균류(Eumycotina) 책갈피:균류-진균류
진균류에 예속된 균류는 모두 진핵세포로 되어있고 균사를 형성합니다. 다세포성 균사는 모여서 균사체를 이루고 균사체로 된 균류를 곰팡이(mold; 사상균)라고 부릅니다. 한편 진균류 중에서 균사를 만들지 않는 단세포형인 난형 또는 구형의 곰팡이를 효모(yeast)라고 합니다. 효모는 조균강을 제외한 자낭균, 담자균, 불완전 균류의 어느 하나에 속하며 대체로 자낭균류 효모가 대부분입니다. 진균류아문에는 조균강, 자낭균강, 담자균강, 불완전균강이 있습니다.

 

a. 조균강(Class Phycomycetes)
대부분 물 속에서 살고 있는 물곰팡이류로서 균사에 격막을 가지고 있지 않습니다. 특별한 경우에만 유성생식을 하여 접합포자와 난포자를 만들며 대부분의 경우에는 무성생식으로 포자낭 포자를 만듭니다. 무격균사를 갖는 것과 내생적인 포자낭 포자를 만드는 것이 다른 진균류와의 차이점이라고 할 수 있습니다. 연못이나 개울 등에서 부패한 동물체나 식물체의 표면에 기생적으로 나타납니다. 6개의 아강(subclass)과 다양한 목(oder)으로 나눌 수 있으며, Chytridiales목, Blastocladiales목, Saprolegniales목, Mucorales목 등이 대표적인 예입니다.

b. 자낭균강(Class Ascomycetes)
우리주변에서 볼 수 있는 전형적인 곰팡이가 자낭균강에 해당하며 특히 산업적으로나 의학적으로 이용가치가 매우 높습니다. 격막 균사체로 되어 있고 유성생식에서는 자낭(asci)이라는 포자낭을 만들며, 그 안에 8개의 자낭포자를 형성합니다. 일부 자낭균류는 자낭과(ascocarps)라는 자실체(fruitring body)를 만들어 자낭포자와 자낭을 감싸고 있습니다. 자낭과의 형태는 자낭균류의 분류기준이 됩니다. 무성생식에서는 분생포자병이 발달하여 분생포자를 만듭니다. 15,000여 종의 자낭균강 중에서 대부분은 사물기생군(saprophytes)이고 그 중 소수만이 병원성입니다. 감자의 마름병, 밀의 녹균병을 일으키는 식물체 병원체와 사람의 머리털에 감염하여 흑색사모(black piedra ; 검정얼룩)병을 일으키는 Poedraia hartai가 알려져 있습니다.

● 누룩곰팡이속(Aspergillus genus)
된장, 간장, 술, 감주 등 양조공업에 이용되는 곰팡이의 대부분은 누룩곰팡이속에 속합니다. 따라서 누룩이나 메주 제조 등 우리의 일상생활과 가장 폭넓게 관계 깊은 균류 중의 하나입니다. 색깔은 종류에 따라 황색, 녹색, 백색, 갈색, 흑색 등 다양하고 여러 가지 효소를 생산하지만 특히 당화력과 단백질 분해력이 강한 것이 특징입니다. 분생포자병 끝이 팽대한 정낭에 경자가 착생하여 그 끝에 분생포자의 연쇄상을 만듭니다. 대부분의 Aspergillus는 유성생식을 하지 않고 자낭포자를 만들지 않으므로 분생자로 무성생식을 합니다. Asp. oryzae, Asp. nigar, Asp. flavus, Asp. glaucus, Asp. sojae등이 잘 알려진 종의 대표적인 예입니다.
● 푸른곰팡이속(Penicillum genus)
푸른곰팡이는 플래밍(Flaming)이 페니실린을 발견한 균이어서 페니실린 곰팡이로 더욱 잘 알려져 있습니다. 푸른곰팡이의 콜로니가 청록색이기 때문에 푸른곰팡이라고 하지만 황갈색, 회색, 적색 등도 나타납니다. 포자병은 정단을 형성하지 않고 여러 개로 분지되어 경자를 이루며 각 경자의 끝에 분생포자가 염주모양으로 연결되어 있습니다. 공기, 흙, 곡식, 과일, 떡, 빵 등에 흔하게 분포되어 있어 균류오염의 주류를 이룹니다. 항생제 제조, 치즈 숙성, 방부제, 유지제조 등으로 이용하고 있습니다.
푸른곰팡이 중에서 병원성으로 잘 알려진 것들은 P. marneffei와 P. commune이 있습니다. 이들은 주로 면역저하자의 장, 폐, 비장, 뇌 등에 감염되기 쉽습니다. 기타 손, 귀, 요도 등에 감염하는 종류도 일부 알려져 있습니다. 대표적인 푸른곰팡이속에는 P. glaucum, P. notatum, P. chrysogenum가 있습니다.
● 붉은 빵 곰팡이속(Neurospora genus)
여름철 옥수수나 빵 등에 잘 번식하는 연분홍색을 띠는 균으로 대부분이 암수이체로 갈색 또는 흑색의 플라스크형의 자낭과(ascocarp)인 피자기(perithecium) 안에 원통형의 자낭을 형성하고 각 자낭에는 4~8개의 자낭포자를 만듭니다. 미생물유전학에서 좋은 재료로 이용하고 있습니다. 무성생식세대는 연분홍색을 띠는 분생자가 가루형태로 덮여있는 형태를 가집니다.
● 지베렐라 속(Gibberella genus)
식물의 생장호르몬인 지베렐린(gibberellin)을 생산하는 균주로 잘 알려진 곰팡이로 식물체에 질병을 일으키는 것도 있습니다. G. zeae, G. fujikuroi가 잘 알려진 종입니다.

c. 담자균강(Class Basidiomycetes)
담자균강은 진균류 중에서 진화적으로 가장 발달한 것들로 버섯, 깜부기 등에 해당하며 12,000여 종이 존재합니다. 현재까지 인간에게 병원성인 것은 알려지지 않고 있습니다. 구조적으로는 균사의 말단에 담자병이 형성되어 그 끝에 4개의 담자포자를 만드는 형태를 가집니다. 담자균류 중 특히 버섯류는 자실체가 발달되어 있는데 자실체는 수많은 균사가 모아져 다발로 된 버섯 자루와 균사가 퍼져 마치 갓 모양을 형성하는 버섯부분으로 되어 있습니다. 자실체 아래 부분은 수많은 주름이 형성되어 있고, 각 주름은 균사의 끝 부분이 팽대하여 형성된 담자병들이 자리잡고 있습니다. 버섯 중에는 송이버섯, 표고버섯, 느타리버섯, 싸리버섯 등 식용으로 훌륭한 식품이 되지만 무서운 독을 갖는 광대버섯속(Amanita)도 있습니다. 또한 담자균류 중 깜부기나 녹병균은 옥수수나 밀, 보리 등의 곡식에 질병을 일으킵니다.

d. 불완전균류(Deuteromycetes)
진균류 중 유성생식이 결여되었거나 밝혀지지 않은 균을 불완전균류로 분류합니다. 격막균사를 가지므로 조균류와는 관계가 없고 자낭균류와 담자균류의 불완전형이 이 부류에 속합니다. 주로 식물병원체로서 약 1만 종에서 3만종이 존재하는 것으로 알려져 있습니다. 또한 사람의 각종 피부 진균증을 일으키는 Trichophyton, Epidermophyton, Microsporum과 기관지 천식이나 각종 알레르기 질환을 유발하는 Candida 등 병원성 진균의 대부분이 불완전균류에 해당됩니다.

e. 효모(yeast)
균사를 만들지 않는 단세포성 진균류를 효모라고 합니다. 모양은 주로 구형이거나 타원형이며 크기는 약 5~10μm 정도로 박테리아보다는 크고 적혈구보다는 약간 작습니다. 효모는 공기, 과실, 흙 등 자연계에 널리 분포되어 있으며 양조, 제빵 및 식용으로 이용되고 있어 인간에게 매우 유용한 곰팡이입니다. 그러나 불완전효모강(Blastomycetes)에 해당하는 Candida, Cryptococcus, Trichosporon 등은 인간에 대하여 병원성입니다.

대부분의 효모는 무성생식인 이분법으로 증식하고 또한 무성생식인 출아(budding)로 증식하지만 효모의 종류에 따라 유성생식인 접합에 의한 증식도 합니다. 효모는 환경이 좋지 못하여 생명유지가 곤란한 경우에 포자를 만들기 위하여 유성생식을 하게 됩니다. 효모의 유성생식은 영양체 세포가 복상(diploid)으로 시작하는 Saccharomyces와 단상(haploid)으로 시작하는 Schizosaccharomyces가 있습니다.

 
② 변형균류(Myxomycotina)
 

크고 다핵성인 아메바 구조를 갖고 생활사 중에 변형체(animal like)시기와 조포제(plant like)시기가 반복하는 생활상을 갖는 것들을 변형균류라고 합니다. 생물계통상 아메바형 원생생물과 진균류와 유사한 점을 가지고 있기 때문에 분류학상 이들의 중간에 위치시킵니다.

a. 진점균강(Myxomycetes)
가장 널리 알려진 변형균류로서 습윤한 산림, 나무 그루터기, 썩어가는 통나무에서 잘 자랍니다. 세포벽이 없는 다핵성 아메바형의 변형체를 만들어 미생물이나 유기물을 생장에 이용합니다. 어느 시기가 되면 변형체의 일부가 자실체를 만들어 포자를 생성하는데, 이 포자는 편모를 갖는 유주자가 되어 독립적으로 생활하며 분열하기도 합니다. 적당한 조건 아래에서는 모아져서 다시 다핵성 변형체를 형성하게 됩니다.

b. 무유주자강(Acraciomycetes)
세포성 점균(cellula slime mold)이라고도 하며 잘 알려진 것은 Dictyostelium discoideum
가 있습니다. 이들은 유기물이 있는 토양 속에서 박테리아를 먹이로 유리아메바형으로 존재합니다. 먹이가 풍부하면 단세포성인 아메바형 세포로 증식하여 살다가 먹이가 부족해지면 다세포형인 변형체(plasmodium)를 형성하게 되는데, 이 변형체는 점차 분화하여 자실체(sorocarp)를 만들고 감수 분열하여 포자를 만듭니다. 그리고 이 포자가 발아하여 아메바형 세포가 됩니다. D. discoideum의 경우에 생활사가 고등세포의 분화와 개체형성과정과 유사성을 보이기 때문에 세포발생연구에 많이 이용되고 있습니다.

 
2) 원생동물(Protozoa)
 

원생동물은 6만 종 이상이 알려졌으며 그 중에서 인간에게 병원성인 것은 불과 몇 종에 불과합니다. 거의 물 속에 존재하며, 일부만이 토양에 존재합니다. 지역에 따라 자주 질병을 유발하는 것도 있습니다. 형태는 대략 난형이고 크기는 1~200μm으로 다양합니다. 유기물이나 미생물을 영양분으로 이용하는데 특히, 짚신벌레의 경우에는 하루에 5백만 마리의 박테리아를 먹습니다. 그리고 이들은 먹이를 물과 이산화탄소로 대사화시키므로 고형성 유기폐수를 정화하는데 큰 몫을 합니다. 증식방법은 보통은 이분법, 포자법으로 무성생식을 하지만 유성생식하는 것들도 있습니다.

원생동물은 세포막 표면을 페리클(pellicle)로 싸고 있어 튼튼하고도 유연성을 갖습니다. 페리클은 동물 세포막을 덮고 있는 탄력성 있는 준고형성 물질로 세포에서 분비된 세포골격 등 단백질성 물질이 세포막에 결합하여 형성합니다. 일부 원생동물은 세포막에 실리콘이나 칼슘을 포함하여 단단한 껍질을 갖는 것도 있습니다. 예를 들어 해양성 원생동물인 포라미니페라(Foraminifera)의 퇴적이 수백만년에 걸쳐 이루어져 하얀 석회석 해안단층을 형성하기도 합니다.

많은 원생동물은 피낭(cyst)을 형성하여 전파의 수단으로 삼거나 건조, 영양고갈, 숙주위산 등 불리한 환경에서 자기보호수단으로 이용합니다. 원생동물은 조류로부터 광합성 기능을 상실하고 다양하게 진화하여 발생한 단세포생물로 보는 견해도 있으나 그 기원은 복잡합니다. 따라서 이들을 분류하는데는 어려움이 많습니다. 이들의 진화적 계통수는 rRNA에 따라 분류합니다. 그리고 이들은 생활사 중 운동기관을 갖거나 적어도 한 시기라도 운동기관을 갖기 때문에 운동기관과 운동방법 및 비운동성 등은 분류의 기준이 됩니다.

 

① 편모충류
편모를 운동기관으로 갖는 것들로 보통 2군으로 나누어집니다. 이분법으로 분열하되 종방향(longitudinal)으로 분열합니다. 편모류는 일부 광합성을 하는 것들이 있어 조류와 원생동물의 특성을 갖는 중간에 위치합니다. 따라서 유글레나는 편모조류로 분류하기도 합니다.

식물성 편모류는 엽록체를 갖고 유기물도 섭취하지만 광합성을 하여 생활하며 대표적으로 유글레나를 들 수 있습니다. 동물성 편모류는 기생성으로 숙주동물의 몸 밖에서는 성장하지 못하며, 잘 알려진 속으로는 Trichomonas속과 Trypanosoma속이 있습니다.

 

② 아메바류(Amoeba)
아메바류는 세포막이 유연하고 세포질의 졸(sol)과 겔(gel)의 변화가 자유로워 몸의 형태가 쉽게 변할 수 있습니다. 위족(pseudopodia)을 내밀어 아메바운동(위족운동)으로 자유롭게 이동하면서 먹이를 찾습니다. 아메바는 먹이를 만나면 식작용으로 섭취하여 식포를 형성하고 소화액을 만들어 세포 내에서 소화합니다. 아메바는 대체로 토양이나 수중에서 유기물 또는 박테리아를 먹고사는 사물기생성입니다.

 

③ 섬모류
섬모류는 원생동물류 중에서 가장 크고 발달된 구조를 갖는 것들로서 섬모로서 운동합니다. 원생동물 중에서 운동기관(섬모), 소화기관(식포), 배설기관(수축포) 등 세포기관이 가장 뚜렷하게 발달하였으며 보통은 이분법으로 무성생식을 합니다. 섬모류는 특이하게 두 개의 핵(대핵, 소핵)을 모두 갖습니다. 대핵은 세포대사를 지배하고 소핵은 세포분열에 관계합니다. 대부분의 섬모류는 자유생활하는 것들로 인간에 무해하지만 일부 종들은 인간이나 동물의 질환을 일으킵니다.

 

④ 포자충류(Sporozoa)
이 부류에 속하는 원생동물은 모두 병원성이고 운동기관을 갖지 않습니다. 그러나 생활사중 어느 시기에는 활주(gliding)운동이 가능합니다. 포자로 증식하며 생활환 중 중간 숙주에서는 무성생식을 하고 최종숙주에서는 유성생식을 합니다. 가장 잘 알려진 종은 인간에게 학질을 감염시키는 말라리아 병원충이 있습니다.

 
3) 조류(Algae)
 

대부분의 조류는 물 속에서 생활하고 일부만 토양에서 서식합니다. 엽록소를 가지고 광합성을 하므로 CO2를 고정하여 유기물로 전환하고 O2를 생산합니다. 식물성 플랑크톤으로서 생태계의 생산자 위치에 있으며 지구의 생태순환에도 중요한 역할을 합니다.

크기는 2μm~수십m까지 다양하고 세포구조는 모두 진핵세포이지만 단세포에서 다세포 체제로 여러 형태로 존재합니다. 다세포(hold fast)를 가지고 바위나 기타 기질에 단단히 부착합니다. 물과 양분 흡수는 흡착기가 아닌 몸 전체에서 이루어집니다. 조류의 줄기(stripe)에는 잎과 같은 구조인 엽신(blades)이 붙어 있고, 엽신은 광합성장소입니다. 특히 대부분의 조류는 기낭(bladder)을 가지므로 스스로를 물 속에서 뜨도록 합니다.

조류는 모두 산소발생 광합성을 합니다. 북부해양에는 50m 이상 깊은 바다에서는 해조류를 볼 수가 없으나 남부해양에는 180m까지도 해조류를 발견할 수가 있습니다. 북부해양은 위도상이나 물의 탁도로 인하여 빛의 투과가 물 속 깉은 곳까지 미치지 못합니다. 그러나 남부해양은 물이 더 맑고 직사광선을 받으며 일조시간이 더 깁니다. 그리고 조류의 바다깊이에 따른 대상분포현상으로 인하여 깊은 바다 속까지 조류가 서식할 수 있습니다. 해조류의 대상분포현상은 선호하는 빛의 파장 때문에 녹조는 적색광을, 갈조류는오렌지색을, 홍조는 청자색을 잘 이용합니다. 결과적으로 해조류의 경쟁력을 완화합니다.

①녹조류

광합성 색소로 엽록소 a와 엽록소 b, 그리고 카로티노이드를 갖는 녹색말류로서 보통은 분열법으로 무성생식을 하지만 경우에 따라서는 유성생식하기도 합니다. 단세포 녹조로는 Chlorella, Chlamydomonas 등이 잘 알려져 있습니다. 특히 Chlorella는 비타민이나 단백질 등 영양소가 풍부하여 단세포 단백질로 제과, 제빵 및 라면, 영양제 등으로 이용합니다.

 

② 갈조류
갈조류는 다세포성 미역, 다시마 등이 해당하며 엽록소 a와 c, 그리고 갈조소(fucoxanthin)를 갖습니다. 이들은 식용이나 사료 또는 비료로 이용되고 있습니다.

 

③ 홍조류
대부분 해양성으로 단세포와 다세포성 김, 우뭇가사리, 모자반 등입니다. 수중에서 붉은 색을 나타내는 조류로 엽록소 a와 d, 그리고 홍조소(phycobilin)를 갖습니다. 이들이 바다 속 가장 깊은 곳에서 서식할 수 있는 것은 홍조소를 이용하여 광합성 보색으로 파장이 짧은 청색을 잘 흡수할 수 있기 때문입니다.

 

④ 규조류
규조류는 단세포성 황조(golden algae)로 엽록소 a와 c 및 카로틴을 갖습니다. 바닷물, 민물, 습윤 토양 등 다양하게 서식하면서 식물성 플랑크톤으로서 생태적 지위를 갖습니다. 규조류의 번식은 이분법으로 무성생식과 유성생식 모두를 합니다.

 

⑤ 지의류
바위나 나무껍질 등에서 널리 서식하는 지의류는 단일생물이 아니라 조류와 균류의 공생체이다. 보통 식물이 자라기 어려운 환경에 대단한 저항성을 가지고 잘 자랍니다. 지의류의 공생 원리는 광합성 생물과 균류간의 상호 보완 작용입니다. 지의류의 이러한 체제는 어려운 여건에서도 훌륭하게 광합성을 수행할 수 있고 광합성 산물을 서로 공유하며 공생합니다. 만일 이들 공생체를 분리한다면 보통 조류는 살 수 있지만 균류는 살지 못합니다.




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