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미생물이야기 필수원소의 생리 및 결핍증과 대책에 대해
2013-08-09 09:53:23
이엠생명과학연구원

필수원소의 생리 및 결핍증과 대책

작물의 생육에 필요한 성분은 탄소(C), 수소(H), 산소(O), 질소(N), 인산(P), 칼륨(K), 칼슘(Ca), 마그네슘(Mg), 유황(S), 철(Fe), 붕소(B), 아연(Zn), 망간(Mn), 몰리브덴(Mo), 염소(Cl), 구리(Cu) 등 16종의 필수원소가 있는데 이들 중 탄소는 대기상태의 이산화탄소에서 수소는 물에서, 산소는 공기 중에서 얻을 수 있고 이들을 제외한 나머지 13가지 원소들은 토양 중 모암에서 직접 간접적으로 얻을 수 있다.
이중 작물의 요구도에 따라 N ,P, K, S, Ca, Mg등은 많은 양이 요구되므로 다량 필수 원소로 취급하고 Fe, Cu, Zn, Mo, Mn, B, Cl등은 적은 양이 요구되므로 미량원소로 분류한다.

이상의 식물의 양분이 되는 필수 원소들이 양분이 부족하면 곧 생육에 지장을 초래하게 되며, 그 결핍증상은 양분 , 작물 종류 및 재배조건 등에 따라 다르게 나타나므로 정확하게 진단하기가 매우 힘들다.
그러나 보통 진단하고 있는 방법은 식물체가 나타내고 있는 결핍증상의 육안적 관찰, 식물체의 화학적 분석, 식물체에 직접 결핍의 의심이 가는 양분의 살포, 토양 중 가급태 양분의 측정, 그리고 포트 및 포장시험 등의 몇 가지 방법을 서로 연결 지어 양분의 결핍을 알아내도록 한다.

그리고 식물체내 양분의 이동 난이 정도에 따라서 증상의 발현 부위가 다르기 때문에 이것도 좋은 판별 기준이 되는데, 예를 들면 이동성이 좋은 N, P, K Mg, S등은 결핍이 원칙적으로 오래된 잎에 증상이 먼저 나타나는데 잎에서는 하엽에 결핍이 나타난다. 그리고 이동성이 나쁜 Fe, Si, Zn, Mo, Mn, Ca, Cu, B등의 결핍증은 이와 반대로 생장이 왕성한 생장점과 생식기관에 나타난다.

 

 

1. 탄소(C). 수소(H) .산소(O)

식물체의 잎부분은 탄소 ,수소, 산소의 3원소로 구성되어 있다.
식물체의 뼈대인 세포막은 C, H, O로, 세포질의 주요 무기성분인 단백질은 C, H, O, N 으로 ,그리고 세포핵의 대부분은 C, H, O, N, P로 구성되어 있고 세포 내용물의 대부분을 차지하는 탄수화물과 지방은 C, H, O,로 구성되어 있다. 식물은 잎에서 흡수한 이산화 탄소와 뿌리에서 흡수한 물을 원료로 광합성 작용을 통하여 당을 합성하고 그것을 식물체의 각부분에 이동하여 다시 셀룰로오즈, 리그닌등이 다량으로 만들어져서 식물의 도복 및 병충해에 대한 저항성도 증가된다.
반대로 당은 또 분해되서 다시 에너지의 원천이 되는데 이 에너지는 식물체에서 단백질, 전분, 셀루로오즈등 식물의 생명을 유지하는데 사용된다. 이와 같이 작물들은 여러 가지 성분(양분)으로서 합성된 물질들의 생리작용에 충당되고 남은 량은 그 자체로 또는 변형된 물질로서 작물의 종실이나 뿌리나 줄기등에 저장된다.

 

 

2. 질소(N)

(1) 토양및 대기중의 질소

질소는 대기 .암석권, 수원과 토양등 자연계에서 가장 많이 존재하는 원소로 토양 중에는 1.15¡¿1010 ¡­ 1.25¡¿1010 ton, 육상식물에는 5.7¡¿108 ton이 있는데 이들은 주로 NO3- 또는 NH4+ 형태로 되있다 . 그리고 공기중의 질소는 질소 고정균에 의해 식물체의 주요 질소원인 암모늄염이나 질산염으로 무기화 형태로 고정 되진다.

(2) 흡수및 이동

질소는 뿌리에서 질산태와 암모니아태로 흡수된 후 도관부를 통해서 지상부로 전류된다. 그리고 암모니아태 질소의 거의 전부는 뿌리에서 아미노산으로 동화되어 재분포 되고 질산태 질소는 그대로 줄기와 잎으로 이동하는데 이것은 뿌리의 질산환원력에 의해 결정된다. 그래서 고등식물의 관다발계에서 이동하는 질소형태는 주로 질산태나 아미노산인데 보통 물관부액 중에는 약 70-80%의 아미노산등이 함유되어 있다.

(3) 생리 기능

질소는 모든 세포의 원형질의 주 구성 성분이다. 식물은 건물중 당 2-4%의 질소와 40%의 탄소를 함유하고 있는데 이중 질소는 아미노산, 단백질 핵산등 중요한 유기화합물의 구성 필수원소로서 무기태에서 유기태로 전환된다.

(4) 결핍증및 대책

질소 결핍의 특징은 식물의 생장이 매우 나쁘고 또 초장, 분지수, 분지장등이 짧고 작으며 노엽은 성숙전에 떨어진다. 그리고 식물체에 엽록체 생성이 잘안되어 황백화(chlorosis)가 생기며 결국 백화되어 괴사( necrosis)하게 된다. 또 Fe, S, Ca,의 결핍시 나타나는 황백화 현상은 질소결핍과 비슷하나 발생부위가 서로 다른데, 질소는 식물체내에서 이동성이 노엽에서 먼저 나오고 Fe, S, Ca등은 이동성이 나빠서 노엽의 성분이 신엽으로 이동되지 못하므로 신엽에서 부터 먼저 나온다.
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3. 인산 (P)

(1) 토양중의 인

토양중의 인산은 대부분 오르소 인산염 형태로서 전체 함량은 0.02 - 0.15 %이며 그 상당량이 토양 유기물 함량과 관련이 있다. 대부분의 무기질 토양에서 인회석은 인산염을 함유하는 주요 1차 광물이며 식물 영양면에서 토양 인산염은 토양 용액내의 인산염 ,치환성 분획물에 있는 인산염, 비치환성 분획물에 있는 인산염등 3가지로 구분 된다. 그리고 토양 용액중의 인산염은 토양에 흡착된 인산염에 비하여 매우 작고 농도도 매우 묽으며, 비옥한 경작지의 경우에도 약 104 - 106M 정도이다.

(2) 흡수및 이동

식물의 뿌리에 의한 인산의 흡수형태는 H2PO4- 와 HPO42- 이며 인산 농도가 낮은 용액에서도 능동적으로 흡수한다. 그래서 뿌리세포와 도관부 수액중의 인산의 농도는 토양용액보다 100 - 1000배가 높다. 인산흡수에 대한 식물의 적응 염분 작물의 종류와 품종에 따라 다르며 유전적으로 고정되어있다. 그리고 토양중 인산의 흡수율은 pH가 높아짐에 따라 급격히 감소하는 경향이고 아포트라스트내의 pH는 H2PO4- 의 농도 조정 할 뿐아니라 식물의 흡수기관도 조정한다. 뿌리가 흡수한 P는 빠른 대사 과정에 들어가 10분이내 흡수된 인산염의 80%가 각종 유기화합물에 들어가 유기 인산염이 6당 인산과 유리된 인산으로 변환 된다.

(3) 생리 기능

식물체내의 인산 중 생리기능과 대사작용에 관여하는 인산의 무기형은 주로 orthophosphate가 대부분이고 유기형은 orthophosphate가 당류의 OH기와 결합하여 에스테르화 되어 있는 것과 피로-인산결합에 의하여 다른 인산기에 결합되어 있는 것으로서 전형적인 인산에스테르의 예로, 6탄당 인산이 있다. 또 인산은 생체막이나 에너지전이체, 핵산 등의 구성 성분이다.
그리고 종자에서는 저장형 인산인 phytic 산이 주 성분이며 대사 기능으로서는 광합성에서 광인산화 반응과 전자전달에 관여하며 또 동화산물의 전류와 단백질 합성에도 영향이 있다.

(4) 결핍증및 대책

인산이 부족 되면 핵산중 RNA 합성감소로 단백질 합성이 안되어서 식물의 영양생장이 감소하는데 ,특히 근계가 작고 줄기가 가늘며 키가 작아진다. 곡류는 분얼이 안되고 과수는 신초의 발육과 화아분화 가 저하되고 또 종실형성도 감소된다. 결핍증상은 먼저 늙은 잎에 나타나는데 잎이 암록색을 띠고 일년생 식물에서 줄기는 자주색을 띄는데 이는 안토시아닌의 색소가 형성되기 때문이다.
결핍시 인산의 함량은 약 0.1% 또는 그 이하이고 곡류와 목초는 0.3 - 0. 4% 정도로 많은 편이다.
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4. 칼륨(K)

(1) 토양중의 칼륨

칼륨은 지각에 약 2.3 %정도 있는데 그 대부분이 1차광물과 결합하고 있거나 또는 2§­AICIAC 2차 점토광물의 토양점토와 결합하고 있다. 이와 같은 이유로 일반적으로 점토중에는 칼륨이 많아며 전체함량의 4% 이상일 때도 있다. 그래서 칼륨은 점토광물의 고정에 의해서 주위환경에 따라 식물의 공급원이 된다.

(2) 흡수및 이동

칼륨의 흡수는 대사적이고 그 흡수율도 높으며 또 대단히 유동적이다. 중요 이동 방향은 분열조직으로, 때때로 늙은 조직에서 어린 조직으로 재이동 되기도 한다. 대부분의 칼륨은 영양생장기에 흡수되는데 특히 분얼기부터 출수기까지가 흡수가 높다. 식물체내의 칼륨의 흡수와 보유는 H, Ca, Mg,및 Na등과 경합적으로 영향을 받게된다.

(3) 생리 기능

칼륨의 식물에 대한 몇 가지 주요기능은 분열조직의 생장이다. 칼륨과 인돌 , 사이토키닌, 지베렐린 등이 상호작용에 따라 상조적 효과가 있다. 또 칼륨은 수분상태을 조절하여 칼륨의 저농도 하에서 생장율, 세포의 크기 및 조직의 수분함량이 감소하므로 칼륨은 세포팽대에 필수적인 작용을 한다. 즉 잎의 기공이 열려있는 상태에서 공변세포 내에서는 칼륨함량이 높고 닫혀있는 상태에서는 칼륨 함량이 낮으며, 빛이 쪼일 때의 공변 세포는 광합성 작용에 의해 ATP를 생성하고 그 에너지로서 칼륨을 흡수하게 된다.
따라서 칼륨이 공변 세포에 많이 축적되면 팽압이 높아져서 기공이 열리게된다. 또 광합성 작용에서 칼륨은 탄산가스 고정효소의 합성을 촉진하고 엽육중에서 탄산가스의 확산적 저항을 감소시키고 또 여러가지 종류의 효소 반응계를 활성화시킨다. 특히 전분작물에서 전분을 합성하는 효소는 칼륨에 의한 활성이 커지고 또 광합성 산물의 전류를 촉진시키며 저장물질의 이동에도 유효하게 작용한다.

(4) 결핍증및 대책

생육 초기에는 잎이 암록색으로 변하고 점차 아랫잎으로부터 적갈색의 반점이 나타난다. 벼에서는 잎의 폭이 좁아지고 초장이 짧아진다. 보통 엽록소의 생성이 적어지므로 담황색의 무늬가 생기며 후에는 갈색으로 변하는데 이와같은 증상이 잎둘레에 나타나므로 쉽게 알아 볼 수 있다.그리고 콩잎은 뒤쪽으로 말리고, 레드크로버에서는 잎줄기에만 황색 반점이 생긴 뒤 바로 갈색으로 변한다.
또 일반적으로 칼륨이 결핍된 식물은 세포의 팽압이 저하되고 또 수분부족으로 잎이 축늘어지며, 한발에 대한 저항성이 약하며 염해등에 대해서도 민감한 반응을 보인다. 또 결핍식물의 조직과 세포 발달이 비정상적이 되며 평지에서는 줄기에서 형성층의 생장속도가 감소하고 목질부와 체관조직의 형성도 억제된다. 그렇지만 피층조직은 영향이 적다. 칼륨 결핍시 또 다른 주요 증상은 줄기에서 유관속의 리그닌화가 저하되어 조직이 연해져서 도복하게 되고 표피의 생장도 감소하고 세포내의 엽록체와 미토콘드리아가 파손되기도 한다.
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5. 칼슘(Ca)

(1) 토양중의 칼슘

지각의 평균 칼슘함량은 3.6%로서 식물이 요구하는 것에 비해 다른 영양분 보다 비교적 많다. 토양중의 칼슘은 1차 광물인 장석류등에 많고 광물이외도 유기, 무기 토양교질에 많이 흡착되어 있다. 따라서 특별한 경우외는 칼슘부족에 의한 식물의 결핍은 거의 없다 . 그러나 석회를 사용하는 것은 주로 토양구조 와 pH를 유지하기 위한 수단이라 할 수 있다.

(2) 흡수 및 이동

칼슘의 흡수 및 이동은 수동적이다. 따라서 체관부 이동은 안한다. 물관부 수액에 있는 Ca 는 증산류을 따라서 상향 이동하므로 증산작용 강도에 따라 흡수량이 달라서 대기중 습도가 높을때는 칼슘 흡수력이 갑소한다. 그리고 체관내에서는 거의 이동하지 않으므로 하향성 칼슘 이동율은 대단히 낮다. 그러나 칼슘의 흡수와 이동에 대해서는 아직도 학자들 간에 이론이 많다.

(3) 생리 기능

식물체 조직중에서 존재하는 대부분의 Ca은 세포의 바깥부분과 액포중에 함유되어 있는데 주로 Ca -옥살산염, Ca-인산염의 형태로 존재하고 종자내에서는 피틱산으로, 세포벽에서는 펙태이트산염과 결합한다. 그 기능은 식물세포의 신장과 분열에 필요하고 또 막구조를 유지하며 세포내 물질을 보존한다. 그리고 질산을 공급받은 식물은 암모니아태 질소보다 칼슘 함량이 많다.

(표1) 작물들의 칼슘(Ca)의 함유율의 차이

작 물

Ca(%)

작 물

Ca(%)


수 수
당 근
옥수수
강남콩

0.22
0.42
2.14
0.42
1.82


오 이
배 추
토마토
양배추

2.62
2.62
2.16
2.57
3.38

(4) 결핍증 및 대책

작물에서 칼슘 결핍의 특징은 분열이 왕성한 생장점과 어린잎에서 나타나는데 그 증상은 분열조직의 생장이 감소하고 황화되며, 심해지면 잎 주변이 백화되어 고사한다. 결핍이 심한 조직은 세포벽이 용해되어 연해지고, 세포의 공간과 유관조직에는 갈색물질이 생긴후 집적되며, 전류물질의 수송에도 영향을 끼치기도 한다. 절대적으로 토양중 Ca의 함량이 부족하여 나타나는 결핍증은 드문데 이것은 필요한 조직(저장, 과실)에 공급이 적기 때문으로서 사과 경우에는 전체표면이 적갈색과 흑반점의 병증(고두병)이 생기고, 토마토의 경우에는 과실 끝부분의 세포질이 파괴되는 화단부패가 생긴는데(배꾭섞이병) 이는 수박에서도 같은 증상이 나타난다.
또 습윤조건에서 증산속도가 없거나 물관부의 수액중에서 Ca농도가 저하되는 경우, 즉 물관부에서 수액 이동은 NH4+, 토양수분의 장력과토양의 높은 염류농도에 의해 억제(토마토)된다. 또 뿌리끝에서 흡수 이동하므로 뿌리생장의 저해요인, 통기불량, 저온등도 칼슘의 흡수가 저해하여 공급 결핍을 유발시킨다. 토양중에 새육하는 과실이나 저장조직의(감자 땅콩,셀러리,구근) 경우는 증산류가 아니므로 직접 Ca을 흡수해야 하기때문에 토양중 유효도에 크게 좌우된다.

다시 정리하면, 칼슘결핍의 생리장애의 주원인은 (1) 토양중 Ca원소 함유량이 적어서 생기는 경우(칼슘부족 주원인) (2) 토양중 칼슘 부족 때문에 토양의 PH저하가 원인에 의한 산성장해나 Mn 과잉에 의한 2차 장해(토양 pH저하). (3) 토양중에 칼슘이 충분히 있기 때문에 다른 이온과의 길항작용으로 작물체 특히 결핍 증상 발생부위에 칼슘의 공급이 적어서 나타나는 증상등이다. 예를 들면 질소, 인산 ,마그네슘등을 다량 함유하면 근표면에서 이들과 길항작용에 의해서 칼슘결핍이 유발된다. 따라서 대책은 칼슘의 적정 시비, 토양중 pH의조절, 양분의 균형시비등이 중요하다.
*스라이드 : 오이, 토마토, 참외, 고추

 

 

6. 마그네슘(Mg)

(1) 토양중 마그네슘

토양중 마그네슘은 대체로 사토에는 약 0.05%, 점토에는 0.5%가 함유되어 있고 보통 토양에서는 탄산 마그네슘(MgCo) 이나 백운석등에 존재하고 그리고 건조내지 반건조 지역에서는 황산 마그네슘(MgSO)의 형태로 함유되어 있다. 역시 칼슘과 마찬가지로 토양중에서 쉽게 용탈되고 토양에서의 마그네슘 수준은 토양형에 좌우된다. 포도졸과 라테라이트 토양처럼 용탈과 풍화작용이 심한 토양에서는 마그네슘 함량이 낮다.

(2) 흡수및 이동

마그네슘의 흡수율은 칼슘보다 적고 K+, NH4+, H+와 같은 양이온에 의하여 흡수에 영향을 받기때문에 칼슘이 낮으면 Mg흡수가 촉진되고 많으면 저해된다. 식물체내에서 마그네슘은 칼슘과 마찬가지로 증산류를 타고 이동하지만 칼슘과 다른 점은 체관부에서도 가동성이라는 점이다.
그리고 마그네슘은 칼슘과는 달리 노엽에서 어린잎으로 또는 아래에서 정상부위까지 결핍부의에 따라 전류가 잘된다.

(3) 생리 기능

마그네슘는 식물의 엽록소분자의 구성 원소로서 약 15 - 20%를 차지하며 엽록소의 한 가운데 위치하고 있다. 식물조직에서 마그네슘은 70%이상이 확산성이며 무기이온으로서 말산염 및 시트르산과 결합되어 있고, 비확산성 음이온으로서는 옥살산 및 펙틴산과 결합되어 있다.
생리적 기능은 광합성 작용과 인산화 과정을 활성화함에 있어서 모든 효소에 보조인자로 작용한다. 또 에너지 전이물질 및 피로인산 구조의 가교형성등에 관여하는 기능을 가진다.
또 다른 주요기능은 탄산가스 고정효소를 활성화 시켜 탄산가스고정량을 증가시킨다. 또 단백질 합성에도 관여하며 그 외도 광합성 작용, 해당작용, 구연산회로, 호흡작용등 관련효소등을 활성화시킨다.

(4) 결핍증및 대책

마그네슘의 결핍증상은 식물의 종류에 따라 차이가 있다.식물체에서는 가동성이 좋으므로 증상은 늙은 잎에서 시작하여 어린잎으로 확대되여 잎맥과 잎맥사이에 황변 또는 황백화되고 심하면 괴사되는 것이 특징이다. 이러한 증상은 포도. 콩. 강낭콩, 고구마, 토마토 등을 포함하여 많은 쌍자옆식물에서 나타난다. 또 마그네슘이 결핍된 잎이 수분함량이 저해받는 곳에서 강한 일광을 받게 되면 위조현상이 나타나서 잎은 뼛뼛하고 부스러지기 쉬우며 옆맥이 꼬이고 때로는 성숙전에 떨어진다.
결핍증상을 나타내는 한계치는 작물의 종류에 차이가 있지만 대체로 건물중 1g당 2mg 이고 ,토마토의 경우 3 mg이하이다. 곡류경우는 잎의 기부에 녹색반점이 먼저 나타나는 것이 특징이다.
대책으로서 채소류에서 마그네슘 결핍 증상이 일어나는 원인에 따라서 토양중 마그네슘이 부족해서 생기는 곳에서는 토양중 마그네슘함량이 건토 100g당 치환성 양이온 MgO가 0.10mg 이하 일때( 화산회토 같은 경우를 제외하고 일반경지에서는 보기 드뭄)는 탄산 고토석회 등의 마그네슘 함유율이 높은 비료를 10ha 당 80 - 100Kg 시용한다. 또 토양중에 마그네슘이 존재해도 결핍증이 나타날때는 증상이 더 심하기전에 유산 마그네슘을 1 - 2%로 희석하여 1주간에 3 - 5회 정도 엽면살포 하면 된다.
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7. 황(S)

(1) 토양중의 황

토양중에서 황은 무기형태와 유기형태로 존재하는데 유기적 결합상태는 토양에서 황의 저장고 역할을 한다. 무기태 황은 주로 SO42-이고 유기태황은 탄소와 결합하고 비탄소와 결합하는것은 Phenol과 같은 황산염을 만든다.
토양에서 SO42-의 보존은 점토광물 특히 1 : 1 광물 카오리나이트류가 보다 많은 것을 흡착하는데, 토양의 pH가 낮을수록 유황 흡착을 증가한다.

(2) 흡수 및 이동

주로 SO42- 형태로 능동적 흡수로 추정되는데 식물체내에서는 건물로 0.2-0.5% 범위이다. 그리고 SO42- 의 흡수는 pH에 거의 영향을 받지 않으나 콩은 pH 6.5에서 가장 많이 흡수한다. 그리고 황은 주로 상향적으로 이동하고 하단부위로 이동시키는 능력은 약하다. 또 SO42-공급이 방해될 때 뿌리와 잎자루의 황은 어린잎으로 전류되지만 노엽중의 황은 공급원으로서 역할을 하지 못한다. SO42는 식물의 기공을 통해서도 흡수된다.

(3)생리 기능

황은 몇 가지 아미노산의 중요구성 성분이며 단백질이나 폴리펩타이드 중에서 다이슬파이드 결합을 형성한다. 대사중의 SH기의 필수작용은 효소작용에 직접 관여한 것이다. 황은 또 CoA, 비타민중 바이오틴, 지아민, 비타민 B1 등의 주요 성분이고 또 양파와 마늘 같은 작물의 휘발성 향의 성분이기도하다.

(표.2) 동일토양에 생육하는 작물들의 유황함량의 차이

작 물

유 황 (%)

작 물

유 황 (%)

양배추
꽃치자
겨자
유체
참외류
아마

3.37
2.88
2.78
2.39
1.32
1.28

상추


라이맥
수수
옥수수

0.99
0.92
0.87
0.80
0.48
0.42

(4) 결핍증 및 대책

아미노산의 형성이 안되며 아스파라진, 구루타민, 아르지닌 등과 같은 유황이 함유되어 있지 않은 아미노산과 아미드가 집적된다. 따라서 이들이 집적되면 잎이 황백화 된다. 질소의 결핍과의 차이점은 황은 어린잎에서 초기에 황화하며 노엽은 어린잎에 황을 공급하지 못한다. 또 황이 결핍된 식물은 SO42--S 가 감소하나 아마이드-N과 NO3--N 이 축적되고, 질소가 결핍될 때에는 어린잎으로 이동이 쉽고, 가용성 질소화합물의 축적이 억제되며 SO42- 는 정상수준이 된다.
*스라이드 : 오이, 토마토, 고추등

 

 

8. 철(Fe)

(1) 토양중의 철

토양은 지각 총중량의 약 5%가 되며 모든 토양에 반드시 존재한다. 토양중의 가용성 철 함량은 전체 철함량에 비해 매우 적은 편이며 그 형태는 Fe2+, Fe3+, Fe(OH)2+, Fe(OH)2+등이다. 철의 용해도는 주로 가수철(¥²)산화물의 용해도에 의해 조절되며 가수분해되면 Fe3+와 OH기로 되고 pH가 높아지면 Fe3+의 활성도는 감소한다. 그리고 가용성 철함량 수준은 pH 6.5-8.0에서 최소치로 나타내므로 산성토양에서는 비교적 많고 석회질 토양에서는 적어서 재배시 결핍증이 나타나기 쉽다.

(2) 흡수와 이동

뿌리에 공급되는 철은 Fe2+, Fe3+, Fe-킬레이트 형태로서 뿌리가 3가 철을 2가 철로 환원시키는 능력에 따라 흡수가 진행된다. 철 흡수는 대사작용에 의해 조절되며 또 다른 양이온의 영향도 많이 받는다.
철흡수에 경쟁하는 원소는 Mn2+, Cu2+, Ca2+, Mg2+, Zn2+, K+등이고 pH 가 높고 인산염과 칼슘의 농도가 높으면 철흡수가 저해된다. 그리고 식물체의 통도 조직에서도 철 인산염 석출이 일어나는데 이때 식물은 철 부족 장애를 받는다. 철은 식물체내에서 이동이 어렵다. 엽면 시비 때는 도관부로 이동하는데 이때 철의 주 형태는 시트릭산염이다.

(3) 생리 기능

철의 중요한 생리작용은 효소계에 있는데 환원상태의 헴과 산화상태의 헤민이 보결 분자단의 역할을 하는 것이다. 잎에 함유된 철 중에서 0.1%가 햅색소이고 그 나머지 철의 80%는 화이토훼로틴이라는 인단백 제2철의 형태로 저장되는데 이것은 광합성에 필요한 철 공급 저장고이고 약 80%가 엽록체내에 함유되어 있다 .
엽록체에 존재하는 다른 하나의 철 형태는 훼레독신으로서 이것은 비 헵성 단백질이며 전자를 전달하는 작용을 하고 산화환원 과정에도 관여하며 또 광합성작용, 아질산염의 환원, 황산염의 환원 질소동화작용 등의 산화 환원작용등에 관계한다. 철은 특히 엽록소 생합성의 중요한 필수 원소이기도 하다.

(4) 결핍증및 대책

철이 결핍되면 엽록소가 형성되지 않으며 마그네슘과는 달리 반드시 생장이 왕성한 어린잎부터 먼저 나타난다. 증상은 보통 식물의 엽맥과 엽맥사이에 황백화 증상이 나타나며 어린 잎은 완전히 백화된다. 곡류에서는 잎위 상하로 노란줄과 녹색줄이 번갈아 그어져 있다.
특히 Fe이 부족하면 엽록체의 그라나의 수와 크기가 현저히 감소되어 광합성 작용을 방해한다. 결핍조직은 정상에 비해 P/Fe 비가 높고 인산염이 Fe를 비활성화 시키고 또 아코타제의 활성도 저하시켜서 시트르산염을 다량 축적되게 한다. 따라서 토양이나 식물체에서 Fe 의 농도만으로 황백화를 설명하는 것은 불가능하다 .

정리하면 철결핍증의 발생요인은 적어도 세가지를 고려해야 하는데 첫째는 밭토양의 알카리화 등에 의한 가용성 철 함량의 저하로서 높은 PH에 의한 장해이다.
예로서 채소 육묘나 분화재배시 pH가 높은 훈탄을 사용하면 발생되기 쉬운 경우고, 둘째는 과잉 중금속과 철의 길항 작용에 의한 철결핍 유발이다. 중금속 원소나 EDTA의 결합도가 Fe보다 강하기 때문이다. 셋째는 작물의 환원력에 의한다.
산화적 토양 조건하에서 철은 극히 난용성인데 자체 근의 환원력에 의해 철을 가용화 해야하기 때문이다. 따라서 철결핍 대책으로는 토양중에 철의 절대함량이 부족하면 0.1-0.2% 유산제일철 또는 염화 제2철을 격일로 5-6회 엽면 살포한다.
그리고 철결핍이 토양의 PH가 원인이면 토양 PH을 내린다. 넓은 포장에서는 쉬운 일이 아니지만 간척지에서는 유황이나 유산제2철을 10a 당 수백 Kg 살포한다. 다음으로 중금속 원소에 의한 것이면 중금속 원소의 용해도를 감소시킨다. 즉 토양의 pH를 높힌다. 소석회나 알카리 자재류를 시용해서 pH 7-7.5로 조정하면 피해를 경감시킬 수 있다.
*스라이드 : 오이, 토마토, 참외, 고추등

 

 

9. 붕소(B)

(1)토양중 붕소

토양에서 붕소는 주로 붕산이나 붕산염의 형태로 토양용액에 존재하거나 토양입자에 흡착되어 있다. 토양 광물중에는 최적암인 혈암에 약 100ppm정도로 높은 함량이 있지만 일반적인 토양에서는 7 - 8ppm정도이다.
그리고 붕산염은 토양 pH 7 - 9에서 최대로 흡착되므로 알칼리 토양에서는 붕산의 유효도가 대단히 낮다. 그리고 붕산도 부식에 흡착되므로 농경지에서 부식질 교질은 붕소의 좋은 저장고이다. 또 기후대로 보면 건조 내지 반건조 기후하에 있는 토양은 습윤지역 보다 토양중 붕소 함량이 일반적으로 높다. 용탈이 심한 경우에는 붕소가 토양에서 쉽게 빠져나가기 때문에 특히 포도졸도 토양에서는 그 함량이 매우 낮다.

(2) 흡수와 이동

붕소는 수동적 흡수에 의한 것으로 생각되며 식물체의 도관부를 통하여 증산류에 의해 상향이동 한다. 그래서 주로 식물의 잎의 끝과 잎 가장자리에 많이 축적되어 있다. 그리고 식물기관 중에서 붕소의 농도가 높은 곳은 꽃밥, 암술머리, 씨방등이다.

(3) 생리 기능

붕소는 세포벽 형성, 옥신대사, 리그닌 생합성, 발아와 화분생장, 조직 발달에 필수성분이고 부족시 보리의 불임등과 식물 생육에서 외적 이상 증상을 유발시킨다.
그리고 헥산 RNA합성 대사 와 사이토키닌 합성에도 관여한다. 특히 탄소화물 대사에서 붕소는 당류이동을 촉진시키며 5탄당 인산경로 활동을 억제하여 작물체내의 전분대사를 좋게한다.

(표.3) 작물별 붕소의 요구도 차이

요구량이 많은 작물
(가급태 붕소 : 0.5 ppm)

요구량이 중 정도의 작물
(가급태붕소 : 0.1-0.5ppm)

요구량이 적은 작물
(가급태붕소 : 0.1ppm)

사과나무, 엘펠퍼,
레드클로버,사탕무
크림슨클로버, 양배추
아스파라거스, 20일무
셀러리, 스위트클러버

담배, 토마토
복숭아나무, 목화
고구마, 당근,
땅콩, 호두나무
양파, 배나무, 상추

밀, 귀리, 보리
옥수수, 콩
완두, 딸기
귤나무, 쌀보리
아마, 화본과 목초

(4) 결핍증 및 대책

붕소 결핍증이 제일 먼저 나타나는 곳은 분열이 왕성한 정단 생장점으로 결핍시 생육이 비정상적이거나 전혀 안된다. 그리고 어린 잎은 기형이되며 주름이 잡히고 두터운 형태로 자라며 진한 청록색이 된다. 일반적인 붕소 결핍 유형을 분류해 보면
(가) 불임 또는 과실이 생기지 않은 것 : 밀 , 평지의 불임, 포도의
(나) 줄기, 엽병의 쪼개짐 : 샐러리, 배추심부, 튜립, 뽕나무 줄기 쪼개병
(다) 비대근 내부의 괴사 : 무, 사탕무의 심부, 순무 갈색 심부, 사탕무 심부
(라) 과실의 과피나 내부의 괴사 : 토마토의 배꼽썩이병, 오이 열과, 사과 축과병, 귤 경과병
(마) 생장점 괴사 : 토마토, 당근, 사탕무, 고구마 등 다수.
측아는 신장하는 끝이 고사되기 때문에 식물체의 초장이 짧고 측지의 길이는 총생이된는 것이 특징이다. 결핍시에는 10a당 붕사를 0.5-1.0kg 시용이 일반적이고 미량원소로서는 FTE 4-6kg이나 기타 토양 사용 비료 자재류도 효과가 있다. 특히 붕소는 작물에 대한 적정농도 폭이 좁기 때문에 조금만 많이 사용해도 장해 발생 위험이 있다.
*스라이드 : 오이, 토마토, 고추등

 

 

10. 망간(Mn)

(1) 토양중의 망간

망간은 초생 암석이나 철고토 광물속에 많은데 보통 토양 중에는 대체로 200-300ppm이 함유되어 있으며 가장 중요한 망간의 토양분획물은 Mn-과 망간의 산화물이다.망간산화물은 Mn3+과 Mn4+의 형태로 존재하고, Mn2+은 점토광물과 유기물에 흡착되어 있으면서 토양용액에는 가장 중요한 망간의 형태 이다.
망간의 유효도는 토양의 pH, 유기물 함량, 미생물 활동, 수분등이 영향을 미친다.
특히 pH가 낮으면 망간 화합물의 용해도가 높아지고, 반대로 pH가 높으면 망간 토양 유기물 복합체가 생성되어 망간의 유효성을 잃게되므로 pH가 높고 유기물이 많으면 망간 결핍이 일어나기 쉽다.

(2) 흡수및 이동

망간 흡수는 대사에 의한 능동적으로 흡수하며 2가 양이온인 칼슘이나 마그네슘보다 흡수율이 낮고 이들 마그네슘, 칼슘, 철이 많을 때는 망간 흡수가 저하된다. 그리고 체내에서 비교적 이동이 어려운 원소이다.

(3) 생리 기능

생화학적으로는 마그네슘 2가와 유사하다. 구연산회로에서 탈탄산 효소와 탈수소 효소들이 2가 망간에 의해 활성화되는데 그 특이성에 있어서는 마그네슘과 대체가 가능하다. 또 IAA 산화효소를 활성화 시켜 IAA 산화를 촉진시킨다. 그리고 광합성에서 물 광분해에 관여하며 질산 동화작용에도 관여하고, 식물체내에서 발생하는 유해활성산소를 없애는 SOD효소의 보조인자 이다.

(4) 결핍증및 대책

토양중에서 망간이 많이 함유되어 있어도 pH가 높고 산화상태가 되면 망간이 불용화되어 결핍증이 나타난다. 결핍 부위는 모든 세포기관 중에서 엽록체가 가장 예민하다. 부족시 조직은 작고 세포벽이 두꺼우며 표피조직이 오그러 든다. 또 엽맥과 엽맥사이가 황백화되는 마그네슘과는 달리 노엽에서 먼저 일어난다. 쌍자엽 식물은 잎에 작고 노란반점이 생기고 단자엽 식물인 귀리는 잎의 밑부분에 녹회색 반점과 줄이 나타난다.
식물의 망간 결핍한계 수준은 지상부 건물에 15-25 ppm정도 함유되어 있을 때이다.

결핍토양에서는 황산망간을 10a당 약 560g을 시용하며 엽면 살포시에는 1%수용액이 적당하다. 그리고 망간질비료 또는 망간함유 토양개량 자재도 좋다. 노후화 답에서는 토양개량제나 철과 망간의 함유율이 높은 객토가 효과적이다. pH상승에 의한 불용화가 결핍원인 이면 유황을 10a당 20-30kg시용하는 것이 좋으나 증상이 경미하면 유안이나 유산가리등 생리적 산성비료가 좋다.

*스라이드 : 오이, 토마토, 오이, 고추

 

 

11. 몰리브덴(Mo)

(1) 토양중의 몰리브덴

농경지의 전체함량은 대체로 0.6-3.5ppm이고 평균 2.0ppm이며, 유효함량은 0.2ppm이지만 이는 토양의 모재에 따라 차이가 있다. 토양내의 몰리브덴은 주로 산화복합물 (MoO42-)의 형태로 함유되어 있으며, 토양에 의한 흡착은 중성에서 낮고 pH 가 낮을수록 증가한다. 식물에 대한 몰리브덴의 유효도는 산성토양에서는 낮지만 석회사용과 더불어 그 유효도가 증가한다. 그리고 토양중 몰리브덴의 일부는 유기형태이며 또 유기물이 분해됨에 따라 식물에 유효한 형태로 전환되는 경우도 가끔 있다.

(2) 흡수및 이동

식물에 흡수되는 몰리브덴은 몰리브덴산염의 형태이며 이것은 SO42-에 의한 경쟁작용으로 흡수가 감소되는 경우가 많다. Mo 은 주로 체관부와 물관부 유조직에 있으며 몰리브덴산 복합체(아미노산 복합물, 당류나 polyhydroxy 화합물 ) 로 물관부속을 이동하는데 식물체내에서의 가동성은 보통이다.
식물체내의 MO함량은 대략 건물당 1ppm 정도로 생리적 요구량은 매우 낮아 건물당 1ppm이하이다.

(3) 생리 기능

몰리브덴은 질소 고정효소와 질산환원효소의 조효소로서 질소동화에 필수성분이다. 이것은 몰리브덴의 가장 중요한 기능으로 NO3- 의 환원이다.

(4) 결핍증및 대책

몰리브덴 결핍은 대체로 사양토양 (pH5.5)에서 나타나기 쉽고 특히 자갈이 많은 사질 충적토, 사양토와 음이온 치환용량이 큰 토양에 나타난다. 작물에 따라 몰리브덴의 요구량이 다르며 우리나라에서는 아직 결핍토양이 없다. 결핍되면 초기에는 잎이 먼저 황색이나 황록색으로 변하여 괴사반점이 나타나고 위쪽으로 말려 올라간다. 특히 십자화과 꽃양배추의 결핍증에서 볼 수 있다. 엽맥과 엽맥사이에 황백화된 반점이 나타나고 잎은 전체적으로 녹회색으로 변해 결국 시들어 버린다. 결핍이 심하면 잎모양이 회초리처럼 보이므로 이는 편상엽증(whiptail disease) 이라 한다.
몰리브덴 함유 비료는 나트륨 몰리브덴산염과 암모니아 몰리브덴산염을 10ha당 100g 분말 시비하고 채소에서는 0.5% 암모니아 몰리브덴산염 용액을 엽면 살포하면된다.
*스라이드 : 오이, 토마토, 참외, 고추등

 

 

 

12. 아연(Zn)

(1) 토양중의 아연

암석권의 평균 아연 함량은 약 80ppm 인데 토양에서는 보통 10-30ppm 정도로 광물형태로 존재한다. 또 토양유기물과 상호작용 하여 가용성과 불가용성의 두가지 아연 유기복합물을 형성한다. 가용 아연은 약 60% 가 가용성아연 유기복합물 형태로 되어있으며 주로 아미노산, 유기산 및 풀브산과 결합하고 있고, 불가용성 유기복합물은 부식산에서 파생된다. 식물체내의 아연수준은 매우 낮아 대체로 건물당 약 100ppm 내외가 함유되어 있다.

(2) 흡수및 이동

아연은 대사에 의한 능동적 흡수를 하므로 저온이나 대사 저해제 등이 아연흡수를 저해한다. 그리고 구리와는 경쟁관계가 있다. 벼의 경우 Fe, Mn 들이 아연 흡수를 저해시킨다. 식물체내의 아연은 이동성이 적어서 뿌리조직내 에 축적되기도 한다 .따라서 노엽에 함유되있는 아연은 이동성이 극히 나쁘므로 어린 조직 쪽으로 잘 이동하지 못한다.

(3) 생리 기능

Mn, Mg와 같이 효소를 활성화시키며 특히 carbonic anhydrase도 활성화시킨다. 또 아연은 식물이 질소대사에 관계하는데 결핍이면 핵산 RNA 수준이 감소하고 세포질내 ribosome 함량이 감소되어 단백질합성이 억제된다. 또 IAA 합성에 과전분형성에도 관계한다. 또 아연은 식물체내 대사결과 발생되는 유해한 활성산소를 제거하는 효소 SOD의 구성 성분이다.

(4) 결핍증및 대책

결핍증상은 식물잎의 옆맥과 엽맥사이에 황백화 현상이 나타나는데 즉 담녹색, 황색으로 때로는 백색이 되기도 한다. 또 결핍시 엽록체에 그라나의 발육이 나빠지고 동시에 액포가 발생된다. 결핍식물의 아연 농도는 0-15ppm 범위 정도이다. 벼에서 pH가 높은 석회암지대인 알카리성이나 중성토양 에서는 적고현상이 발생되는데 이때는 철 독성과 함께 나타난다.

정리하면 아연의 결핍 증상은 세가지 특징이 있는데, 첫째는 엽신과 절간의 신장이 악화되어 잎이 옆으로 퍼져서 로젯트형이 되어 신엽이 기형이 되며 잎이 작아지는 경우, 즉 식물호르몬 IAA 형성이 저해되기 때문이다. 예로서 사과나무에서는 이른 계절에 로젯트병 (외엽병)이 유발된다. 두 번째는 갈색의 작은반점으로 특히 엽병이나 엽맥간에 많이 나타난다. 반점의 발생부위는 오래된 구엽이지만 생육저해는 신엽에서 나타난다. 셋째는 엽맥사이 chlorosis가 나타나는 증상으로 감귤에서 볼 수 있다.
결핍시는 황산아연을 10ha당 400g 살포하고 산성 사질토에서는 0.2 -0.5% 용액을 엽면 살포하면 좋다.

*스라이드 : 오이, 토마토, 참외, 고추등

 

 

13. 구리 (Cu)

(1) 토양중의 구리

토양중의 구리는 거의 2가 이온의 형태로 존재한다.
구리는 1차및 2차 광물의 결정격자에 결합되어 있고, 유기 화합물과 토양교질 사이에는 치환성 양이온의 형태로도 흡착되어 있다. 영국토양에서는 일반적으로 5-50ppm 가 격자형태로 존재하고 용액중 98%이상이 유기물과 복합물을 형성하고 있다고 한다. 유기복합물은 토양의 구리 가동성과 유효도 조정에 큰역활을 한다. 그리고 다른 이온에 비하여 강하게 흡착되며 pH의 상승에 따라 구리 수준이 감소한다.

(2) 흡수및 이동

구리흡수는 다른 양이온과 경쟁작용이 거의 없으며 토양의 유효구리 수준에 의하여 결정된다. 따라서 구리 때문에 아연이 흡수가 억제되고 반대로 아연 때문에 구리 흡수가 다소 억제된다.

식물에 흡수되는 구리는 극소량에 불과하며 그 함량은 건물당 2- 20ppm으로 일반적으로 Mn 함량의 약 1/10 정도 이다. 식물체내 구리는 늙은 잎에서 어린 잎쪽으로 이동하지만 이동은 활발하지 못하다.

(3) 생리 기능

구리는 엽록체내에 대부분 함유되어 있는데 잎은 전체 구리의 약 70%가 함유되었다. 이것은 Fe와 비슷하다. 구리는 엽록체의 단백질인 plastocyanin 성분의 하나이다 그리고 산화환원효소들은 거의 구리가 주성분이다. 예를 들면 구리는 페놀 oxidase의 주성분으로 페놀 산화반응을 야기하여 monophenol에서 diphenol로 ,다시 o-quinone으로 축척되어 중합반응이 일어나서 melanin 화합물이 되는데 이러한 산화반응은 과일, 감자등 품질면에서 아주 골치 아픈 해결해야 할 문제다. 또 구리는 SOD효소의 보조인자이기도 하다.

(4) 결핍증및 대책

식물체내의 구리함량은 대체로 10ppm이하로 농작물은 그 요구도가 낮아서 따라서 대부분 토양은 식물이 요구하는 충분한 양을 가지고 있다. 두과작물에서 질소고정 작용에 구리는 필수원소이고 ,결핍되면 곡류에서 분얼기 잎의 끝이 백색으로 변하고 나중에 잎전체가 좁아진체로 뒤틀린다.
또 절간신장이 억제되고 이삭형성이 불량하며 덤불모양이 된다. 유기질토양, 이탄토, 석회질 토양에서 구리 결핍이 야기 되기쉽다. 개간지 이탄토에서는 구리결핍을 개간병이라 한다. 밀, 보리의 잎은 구리함량이 2ppm 이하에서 결핍이 일어나고 일반 곡류작물은 약 20-30ppm 흡수한다.

결핍지에서는 유산동을 시용하는데 토양, 유기물 함량, 토양 pH, 아연함량과 공존 이온들의 존재량에 따라 시용하는데 대체로 유기물이 작은 토양이나 산성토양에서는 10a당 0.5-1Kg정도, 유기물이 많은 토양이나 중성토양에서는 2-4Kg 정도가 일반적이다.

(표.4) 구리결핍에 대한 작물별 감수성의 차이

예 민 함

중 간

둔 함

시금치, 밀, 귀리, 자주개자리

양배추, 사탕무, 꽃양배추,옥수수

콩, 감자, 화본과류 풀

*스라이드 : 오이, 토마토, 고추 등

 

 

14. 규소 (Si)

(1) 토양중의 규소

규소는 암석권내에서 산소 다음으로 많이 존재하는 원소이며 대부분 광물로 풍화작용에 의하여 토양용액에 녹아 나온다. 토양 용액중의 규소는 PH 9 이하일 때 Si(OH)4의 형태로 존재하나 그 이상일 때는 규산이온 형태로 존재하는데 pH 9.5 일 때 토양에 가장 흡착이 잘된다.

(2)흡수및 이동

식물에서 규산의 흡수는 수동적이며 형태는 Si(OH)4이고 토양중에서 Si/Al 또는 Si/Fe의 비가 클수록 벼에 의한 규소의 흡수가 증가한다. 일반적으로 식물의 경엽에 SiO2함량은 높지않고 많은 것도 0.5%이하 인데 그것은 토양중에 규산은 용해도가 상당히 낮기 때문이다.

(3)생리 기능

식물체에 존재하는 주요 규산의 형태는 실리카겔인데 이것은 수화비결정 실리카나 중합규산의 형태로서 벼는 전체규산 중 90-95%가 이와 같은 형태로 존재한다.
규소의 작물 대한 생리적 작용은 가용성 규산이 뿌리에 흡수되면 잎이나 줄기의 표피세포에 침적되어 세포를 규질화 시킴으로서 식물체가 튼튼하게 되어 내병충성을 증대시킨다.
전자 현미경으로 규질화된 벼 잎새의 표피세포를 보면 각피에 실리카층이 있고 그 밑에 셀룰로오즈와 결합한 또 하나의 실리카층이 있는데, 이는 수분의 손실을 억제하고 균사의 침입을 막는 작용을 한다.

(4) 결핍증및 대책

규소가 부족하면 식물이 축 늘어지고 잎이 말리며 식물체가 시드는 현상을 나타내는데 이는 규소의 부족으로 잎의 증산율이 높다는 것이다.
화본과 의 초본과 곡류의 잎에서는 괴사반점이 생기고, 규소농도가 낮아지면 지상부의 Mn, Fe 및 다른 무기영양소가 농축되어 망간과 철의 독성이 생기기도한다.
결핍지에서는 시판되는 규산질 비료를 적당량 시용하면 된다.

15. 염소 ( Cl )

(1) 토양중의 염소

자연에는 Cl-이 널리 분포되어 있고 재순환도 매우 빠르다. 토양에 있는 염소는 광물에 흡착되지 않으므로 가장 가동성이 큰 이온중의 하나지만, 배수가 잘 되는 조건에서 용탈에 의해 쉽게 손실된다. 그러나 축적되는 경우도 있는데 즉 바닷물의 영향을 받거나 Cl-를 함유하는 관개수로를 사용한 토양 그리고 배수불량지 등에서 Cl- 수준이 높고 또 용탈이 심하지 않은 토양에서는 Cl-의 농도가 높을때도 있다.

(2) 흡수및 이동

식물은 대체로 건물 ㎏당 50-500§­ mol의 Cl-를 함유하는데 이를 다량원소와 비슷한 양이다. 식물은 매우 빠른 속도로 대사적 조절에 의해서 많은 염소를 흡수하는데 그 흡수율은 토양용액과 배양액의 농도에 의하여 좌우된다. 식물조직에서의 원형질막은 염소의 투과성이 좋고 흡수가 많을 때는 염화물이 세포질에 축적되고 피층을 통과한 중심주 쪽으로 이동할 때에는 통원형질이 통로가 된다. 염소는 광에 의해 또 낮은 pH에서 흡수가 촉진된다. 그리고 이온들간 즉 NO3-, SO42- 등과 길항작용으로 흡수를 저해한다. 저상부 식물은 염화물 또는 염소가스로도 흡수한다.

(3) 생리 기능

광합성작용 중 광합성 Ⅱ에서 산소발생과 광인산화작용에 관여한다. ATP ase 가 염소에 의하여 SO42-와 NO3-등의 음이온이 그 활거에 있어서 약간의 자극을 받는다는 보고가 있다. 이와 같은 ATP ase는 세포질에서 공포속에서 Cl- 에 따라 H+을 전기적 H+ 펌프 수송으로서 작용하게 공포에 비하여 pH가 높은 세포질을 유지한다.

(4) 결핍증및 대책

염소는 식물의 요구량이 매우 작아서 대기나 빗물속에 충분히 함유되어 있어 결핍에 별 문제가 안되지만 특수재배지에서는 결핍될 수도 있다. 따라서 식물의 염소결핍은 잎 끝의 위조현상과 증산작용에 영향을 미치고, 때로는 식물이 황백화 되기도 한다.
그러나 재배적으로는 결핍보다는 토양을 과다의한 독성이 나타나는데 즉상은 잎 끝이나 잎가장자리의 엽소현상, 청동색변, 조숙황화 등으로 잎이 조기낙엽의 원인이 된다. 식물은 그 종류에 따라 염소에 대한 민감도의 차이가 있는데 보리, 옥수수, 시금치, 토마토, 사탕무등이 매우 내성이 강하고 담배, 강남콩, 감자, 상추, 콩과작물 및 감귤등이 매우 약하다.




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