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미생물이야기 미생물과 식물간의 상호작용
2013-08-13 14:50:15
이엠생명과학연구원

미생물과 식물간의 상호작용

 

지의류, 균근과 콩과식물의 뿌리혹 같이 이로운 공생관계가 많이 존재한다. 한편 식물병을 일으키는 해로운 미생물들도 있는데 그중 여기에서는 근두암종에 대해서만 살펴보겠는데 그 질병의 독특한 성질과 미생물의 전달방식 때문이다.

 

1. 식물 환경

식물의 지상부위, 특히 잎과 줄기는 간헐적으로 건조해진다. 그 이유 때문에 많은 식물들은 수분을 유지하고 미생물을 막기 위해 그들의 잎에 왁스가 덮여 있다. 반면 뿌리는 미생물 활성의 주된 지역으로 여기에서는 수분의 변화가 덜하고 영양물질의 농도는 높다.

 

근권과 엽권

근권 (rhizosphere)은 뿌리 바로 밖의 지역 (그림 6b 참조)으로 미생물 활성이 매우 높다. 근면 (rhizoplane)은 실제 뿌리 표면이다. 세균수는 뿌리가 없는 토양에서보다 근권/근면에서 거의 항상 여러 배 높다 . 이는 뿌리가 상당한 양의 당, 아미노산, 호르몬과 비타민을 분비하기 때문이며 따라서 세균과 진균은 흔히 뿌리 표면에 미세집락을 형성한다.

엽권 (phyllosphere)은 식물 잎의 표면이다. 열대와 온대 지역의 습한 수풀에서처럼 높은 습도 하에서 잎의 미생물들은 상당히 많을 수 있으며 세균뿐만 아니라 진균 (그림 50a)도 포함한다. 잎의 많은 세균들은 질소를 고정하며, 잎은 세균에 영양물질을 제공한다.

 

2.지의류와 균근

지의류 (lichen)는 바위, 나무 둥치, 집 지붕과 나대지 토양 표면에서 흔히 생장하는 잎 또는 외피 모양의 생물이다 . 지의류는 진균과 조류 또는 시안세균의 두 생물의 공생으로 구성된다. 조류는 광영양성이며 유기물을 생성할 수 있으며 유기물은 진균의 영양에 이용된다. 광합성을 수행할 수 없는 진균은 고체표면에 단단히 부착하여 그 안에서 강우와 바람에 의한 침식으로부터 조류가 보호받으며 자랄 수 있다. 또한 진균은 물의 흡수를 촉진한다. 지의류가 사는 암석 또는 다른 매질로부터 진균은 또한 조류 생장에 필수적인 무기영양물질을 흡수한다. 지의류는 보통 다른 생물이 자라지 않는 표면에서 발견되며 그런 환경에서 집락화에 성공하는 것은 조류와 진균 공생자 간의 상리적 상호작용 때문이다.

 

지의류 구조와 생태학

지의류는 많은 진균 세포들 사이에 광영양체 세포들이 묻혀 있는 밀접한 관계를 구성한다. 지의류의 형태는 일차적으로 공생진균에 의해 결정되며 매우 다양한 진균들이 지의류 관계를 형성할 수 있다. 조류 종류의 다양성은 훨씬 작으며 많은 다른 종류의 지의류가 동일한 조류 구성원을 가지기도 한다. 일부 지의류는 광영양체로 조류 대신 시안세균을 포함하는데 N2-고정 종이 흔히 나타난다. 조류 또는 시안세균은 지의류 구조 내에서 특정한 층 또는 덩어리로 보통 존재한다.

진균은 분명히 조류와의 관계로부터 도움을 받지만 조류는 어떻게 도움을 받는가? 진균에 의해 분비되는 복합 유기산인 지의산 (lichen acids)이 조류가 필요한 무기영양물질의 용해와 킬레이트 화합물 형성을 촉진한다. 진균의 또 다른 역할은 광영양체를 건조로부터 보호하는 것인데 지의류가 사는 서식지의 대부분은 건조하며 (암석, 맨 땅, 지붕 위), 진균은 일반적으로 조류보다 건조에 훨씬 내성이 높다.

대부분의 지의류는 극도로 천천히 자란다. 예를 들면 바위 표면에서 관찰된 2 cm 길이의 지의류는 실제로 여러 해 자라난 것이다. 지의류의 생장은 공생을 구성하는 생물들과 강우량 및 조사된 태양광에 따라 년간 1 mm 또는 그 이하로부터 3 cm/년까지 변화한다.

 

균근

균근 (mycorrhizae)은 뿌리 곰팡이 (root fungus)를 뜻하는데 식물 뿌리와 진균 사이의 공생관계를 지칭한다. 대부분의 육상식물의 뿌리는 균근으로 되어 있다. 외생균근 (ectomycorrhizae)에서 진균 세포는 뿌리 바깥쪽을 싸는 두꺼운 외피 (균초, sheath)를 형성하며 뿌리 조직 자체로는 거의 침투하지 않는다. 내생균근 (endomycorrhizae)에서는 균사체가 뿌리 조직 내부에 깊숙이 자리잡는다.

외생균근은 주로 숲의 나무 특히 침엽수, 너도밤나무와 떡갈나무에서 주로 발견되며 냉대림과 온대림에서 가장 잘 발달되어 있다. 그런 숲에서 거의 모든 나무의 뿌리가 균근으로 되어 있다. 소나무 (Pinus 속) 같은 균근이 형성된 나무의 뿌리체제는 긴 뿌리와 짧은 뿌리로 구성되는데, 짧은 뿌리는 Pinus에서 특징적으로 두 가닥으로 분지되는데, 전형적으로 진균이 집락을 형성하며, 긴 뿌리에도 또한 흔히 집락이 형성된다. 내생균근은 외생균근보다 심지어 더 흔한데 외생균근의 한 종류인 수지상 균근 (arbuscular mycorrhizae)은 이제까지 조사된 모든 육상 식물종의 80% 이상의 뿌리에서 발견된다.

 

대부분의 균근균은 섬유소와 낙엽을 분해하지 못하지만 대신 생장을 위해 간단한 탄수화물을 이용하며 보통 하나 또는 그 이상의 비타민을 요구한다. 그들은 뿌리 분비물로부터 탄소를 공급받지만 토양으로부터 무기 영양물질을 얻는다. 균근균은 뿌리와의 관계를 제외하고는 자연에서 거의 발견되지 않으며 따라서 대부분이 절대 공생생물로 간주될 수 있다. 균근균은 식물생장물질을 생성하여 뿌리에서 형태 변화를 유도하며 균근 형성을 촉진한다. 그러나 진균과 뿌리 사이의 밀접한 관계에도 불구하고 소나무 단일 종이 40종 이상의 진균과 균근 관계를 형성할 수 있다.

 

식물에 미치는 균근균의 이로운 효과는 척박한 토양에서 가장 잘 관찰되는데 균근을 형성한 나무는 잘 자라지만 그렇지 않은 것은 잘 자라지 못한다. 예를 들면 보통 적절한 진균이 없는 초원 토양에 나무를 심었을 때 인공적으로 접종한 나무는 접종하지 않은 나무보다 훨씬 빨리 자란다. 균근을 형성한 식물은 환경으로부터 영양물질을 더 효율적으로 흡수할 수 있으며 따라서 경쟁적 잇점을 갖는다. 이 향상된 영양물질 흡수는 균사체에 의해 제공되는 큰 표면적 때문이다. 예를 들면,소나무 묘종 (seedling)에서 외생균근 균사체는 식물 뿌리체제의 흡수면의 대부분을 차지한다.

단순히 식물의 영양물질 흡수를 돕는 것 외에 균근은 또한 식물 다양성 조절에 중요한 역할을 하는 것 같다. 실제로 야외조사에서 (1) 토양 내 균근의 풍부도 및 다양성과 (2) 거기에서 발달한 식물 다양성의 정도 사이에 양성적인 상관관계가 있는 것으로 나타났다. 따라서 균근은 두 상대방에 모두 도움이 되는 식물-미생물 공생의 주요 예가 되는데 식물은 풍부한 종의 식물 군집에서 생리학적으로 보다 잘 작동하고 성공적으로 경쟁할 수 있으며 진균은 유기물의 지속적인 공급으로부터 도움을 받는다.




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