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미생물이야기 해양 서식지와 미생물 분포
2013-08-13 14:53:14
이엠생명과학연구원

해양 서식지와 미생물 분포

전형적인 담수 환경과 비교하면 원양의 영양수준은 흔히 매우 낮다. 일차생산자의 활성 (주로 광합성 CO2 고정)은 이 영양물질 부족에 의해 제한되며 따라서 세포수는 담수환경보다 해양에서 일반적으로 낮다. 그러나 해양은 매우 크기 때문에 거기에서 일어나는 전체 광합성과 산소 생산은 지구의 탄소 균형에 주된 요인이 된다. 해양 미생물군집은 해양 먹이사슬로부터 지구의 기후에 이르기까지 모든 것에 영향을 미친다.

 

일차생산성

원양에서 일차생산성의 많은 부분은 심지어 상당한 깊이에서도 원핵녹조세균 (prochlorophyte)의 광합성 활성 때문인데 그들은 엽록소 a와 b를 함유하는 작은 산소발생형 원핵생물이다. 시안세균과 가까운 Prochlorococcus는 특별히 중요한 일차생산자이다 (그림 11a). 열대와 아열대 바다에서 플랑크톤성 필라멘트형 해양 시안세균인 Trichodesmium도 또한 널리 분포한다. Trichodesmium의 세포는 물에서 부유하는 생물량의 상당 부분을 차지하는 필라멘트의 다발을 형성한다. Trichodesmium은 질소고정 시안세균으로 이들에 의한 고정된 질소의 생산은 해양 환경의 질소 순환에서 주요 연결고리로 생각된다.

연안에서는 원핵녹조세균과 더불어 매우 작은 광영양성 진핵생물이 발견되는데 그 일부는 지금까지 알려진 가장 작은 원핵세포들 중의 하나이다. 예를 들면 Ostreococcus는 극도로 작은 조류인데 직경이 약 0.7 ㎛에 불과하다.

근해 지역은 원양보다 영양물질이 풍부하며 더 많은 광영양성 미생물들의 개체군을 유지시킨다. 이는 다시 높은 밀도의 화학영양성 세균과 어패류 같은 수서 동물을 부양한다. 생활하수 또는 산업폐수가 유입되는 만이나 하구에는 매우 큰 식물플랑크톤과 세균 개체군이 존재한다. 만일 오염이 심하면 얕은 해수는 호기성과 통성 세균의 호흡에 의한 O2의 제거로 무산소 상태가 되며 황산염-환원 세균에 의해 생성되는 H2S가 독성을 미친다.

 

낮은 무기영양염류와 유기탄소 수준에도 불구하고 105-106/ml의 상당한 수의 원핵세포들이 원양에 부유하며 또한 매우 작은 진핵세포들이 약 104/ml 정도 존재한다. 이런 원양 미생물상의 대부분을 지탱하는 핵심은 태양광에 의한 에너지 대사이다.

산소비발생형 광합성을 수행하는 다른 광영양체들도 존재한다. 그러나 이들은 무산소 조건에서 광합성을 하는 전형적인 자색 세균 (purple bacteria)과 녹색 세균 (green bacteria)이 아니다. 이들은 소위 호기성 산소비발생형 광영양체 (aerobic anoxygenic phototroph)인데 호기적 조건에서만 산소비발생형 광합성을 수행한다. 여기에는 Proteobacteria 속인 ErythrobacterRoseobacter 같은 생물들이 포함되는데 이들은 광합성을 수행하며, 생성되는 ATP를 그들의 대사와 생장에 이용한다. 해수 특히 연안 지역에는 그런 생물들의 다양성이 매우 큰 것처럼 보인다. 빈영양성 담수에도 또한 호기성 광영양체들이 존재한다.

해양의 투광대 (상부 300 m)에는 이 광영양체들 외에 많은 원핵생물들이 시각색소인 로돕신 (rhodopsin) 종류를 함유한다. 세포들은 이 색소를 이용하여 광 에너지를 ATP로 전환한다. 앞에서 극호염성 Halobacterium (고세균 종)에 존재하는 이미 잘 연구된 박테리오로돕신 (bacteriorhodopsin)과 이 분자가 어떻게 ATP 합성에 관여하는지에 대해서 설명하였다. 원양 원핵생물에 존재하는 로돕신의 형태는 박테리오로돕신과 매우 유사하지만 계통분류학적으로 고세균이 아닌 세균에 존재한다. 그것은 Proteobacteria가 갖고 있기 때문에 프로테오로돕신 (proteorhodopsin)이라 불리는데, 에너지원으로 유기탄소가 적은 곳에서 사는 해양세균을 위한 에너지 대사의 기본이 된다.

원양에서 Proteobacteria 외에 많은 세균 문 (phylum)에 다양한 로돕신-유사 단백질 유전자들이 존재한다는 것이 환경 유전체학 연구로 밝혀졌다. 이처럼 이런 대사 형태는 세균에서 널리 이용되며, 해수에 존재하는 매우 낮은 농도의 유기 또는 무기 전자공여체 때문에 생겨났을 (또는 수평적 유전자 전달에 의해 얻어졌을) 것이다.

 

고세균/세균 분포

원양에서 원핵생물의 수는 깊이에 따라 감소한다. 앞에서 언급되었듯이, 표층수에서 세포 수는 평균 105-106 세포/ml이다. 그러나 1000 m 이하에서는 전체 수가 103-105/ml로 감소한다. 각 계통분류학적 영역 (domain)의 세포를 구분하기 위한 계통분류적 염색을 사용하여 원양에서 깊이에 따른 세균과 고세균의 흥미로운 분포를 발견하였다. 일반적으로 세균 종은 상층수에서 우점하고 (<1000), 하층수에서는 고세균의 수가 세균과 유사하거나 약간 우세하다. 하층수에 존재하는 고세균은 초고온성 생물을 포함하는 Crenarchaeota 문에 속하는 종들이 거의 대부분이다. 그림 13의 결과로부터 전 세계 해양에 1.3×1028과 3.1×1028 세포의 고세균과 세균이 각각 존재하는 것으로 추정된다. 이는 해양이 지구 표면에서 가장 큰 미생물 생체량을 포함한다는 것을 가리킨다.

 

 

원양의 물에서 가시광선은 약 300 m 이상 투과하지 못하며 이 빛이 투과하는 지역을 투광대 (photic zone) (그림 13)라 한다. 투광대 아래로 약 1000 m 깊이까지는 동물과 화학유기영양성 미생물의 작용의 결과로 상당한 생물학적 활성이 여전히 일어난다. 반면 1000 m 이하 깊이의 물은 생물학적으로 비교적 불활성이며 심해 (deep sea)라고 알려져 있다.

 

심해의 조건

심해에 서식하는 생물들은 저온, 고압, 빈영양성의 3가지 주요 극단적 환경조건에 놓여 있다. 약 100 m 이하 깊이의 해수는 항상 2-3℃를 유지한다. 온도 변화에 따른 미생물의 반응에 대해서는 앞에서 설명한 바 있다. 예측한대로 100 m 이하 깊이에서 분리된 세은 저온성 (psychrophilic)이며 일부는 극저온성 생물 (extreme psychrophile)로 심해현장 온도에 가까운 좁은 온도 범위에서만 자란다. 심해 미생물들은 깊은 곳의 엄청난 수압에 견딜 수 있어야만 한다. 압력은 매 10 m 깊이마다 1 기압씩 증가하므로 5000 m 깊이에서 자라는 생물은 500 기압의 압력에 견딜 수 있어야 한다.

 

내압성과 호압성 세균

압력에 대한 반응은 심해 원핵생물에 따라 다르다. 일부 생물들은 단순히 고압에 견디는 내압생물 (barotolerant)인데 반해 압력 하에서 가장 잘 자라는 종류들은 호압생물 (barophile)이라 한다. 약 3000 m 깊이까지에서 분리되고, 압력의 작용 하에서 생장 또는 대사 활성이 조사된 생물들은 전형적으로 내압성이다. 내압생물들은 비록 생장율이 1 기압과 300 기압에서 거의 같지만 300 기압보다 1 기압에서 더 높은 대사율이 관찰되었다 (그림 14). 그러나 내압성 분리균주들은 약 500 기압 이상의 압력에서는 자라지 못한다. 반면에 4000-6000 m에서 채취한 시료에서 비롯된 배양은 전형적으로 호압성으로 약 400 기압의 압력에서 가장 잘 자란다. 그러나 비록 호압생물들이 압력 하에 가장 잘 자라지만 1 기압에서 자랄 수 있는 능력을 갖고 있다.

아주 깊은 물 (10,000 m)에서는 극 (절대) 호압생물 [extreme (obligate) barophile)이 발견되는데 이 생물들은 생장을 위해 압력을 요구한다. Mariana 해구 (>10,000 m 깊이)에서 분리된 세균 Moritella는 700-800 기압에서 가장 빨리 자라며 그 자연 서식지에서의 압력인 1035 기압에서도 잘 자란다 (그림 14와 15c). 그러나 내압성 또는 호압성 원핵생물들과 달리 Moritella는 약 400 기압 이하의 압력에서는 자라지 않는다 (그림 14). 흥미롭게 Moritella는 상당 기간의 감압에 견딜 수 있기 때문에 감압에 의해 죽지는 않는다. 그러나 감압된 상태에서 수 시간을 방치하면 생존능이 소실된다. Moritella는 또한 온도에 민감한데 최적 생장온도는 그 환경온도 (2℃)이며 10℃ 이상의 온도는 생존능을 크게 저하시킨다.

 

고압의 분자적 효과

압력은 부분적으로는 효소의 기질 결합능을 감소시키기 때문에 세포의 생리와 생화학에 영향을 미친다. 따라서 극호압생물의 효소는 이런 압력-관련 효과를 최소화하는 입체적 구조를 가져야만 한다. 다른 잠재적으로 압력에 민감한 영향으로는 물질수송 같은 막 활성과 단백질 합성이 포함된다. 고압에서 자란 생물체는 그 세포막에 불포화 지방산의 비율이 높다. 이 특징은 아마 적응에 따른 것인데 고압에서 막이 고체상태로 되지 않게 하기 때문이다. Moritella 같은 극호압생물의 느린 생장율은 반응율을 상당히 낮게 만드는 저온과 세포 생화학에 미치는 압력의 영향의 복합적인 결과인 것 같다.

500-600 기압까지 생장이 가능한 호압생물 의 고압에서 생장은 세포벽의 단백질 조성상의 변화를 동반한다. 자세히 조사된 한 호압생물에서 OmpH (outer membrane protein H)라 하는 특별한 외막 단백질이 압력 하에 자란 세포에서 합성되지만 1 기압에서 자란 세포에서는 생성되지 않는다. OmpH 단백질은 포린 (porin)의 일종인데 포린은 외막을 통과하여 주변세포질 내로 유기분자의 확산을 위한 통로를 형성하는 구조 단백질이다. 아마 저압에서 자란 호압생물의 세포에 존재하는 포린은 고압에서 제대로 작용하지 못하며 따라서 새로운 종류의 포린이 합성되어야만 한다. 흥미롭게도 호압생물에서 비교적 소수의 단백질만이 압력에 의해 조절되며 많은 단백질들이 고압과 저압에서 자란 세포에서 동일하다.

 

 열수분출공

심해가 외딴 곳이며 저온의 고압 환경으로 내압생물과 호압생물이 느리게 생장하는 곳으로 생각되지만 일부 예외가 존재한다. 미생물 활성에 의해 유지되는 밀집하여 번성하는 동물 군집이 전 세계적으로 심해의 열천 (thermal spring) 근처에 모여있다. 지질학적으로 이 열천들은 해저 근처의 뜨거운 현무암과 용암이 해저를 서서히 분리 이동시키는 지역인 해저 유동 중심 (균열) [sea floor spreading center (rift)]과 연관된다. 이 갈라진 지역으로 스며든 해수가 뜨거운 무기물과 섞이고 열천에서 솟아난다 (그림 16). 이 해저 열천을 열수분출공 또는 열수구 (hydrothermal vent)라 한다.

두 가지 종류의 분출공이 발견되었는데 온수공 (warm vent)은 2℃의 해수에 6-23℃의 따뜻한 물을 배출한다. 해수와 섞일 때 무기물이 풍부한 뜨거운 물이 검은 구름 같은 침전물을 형성하기 때문에 흑분연구 (black smoker)라고도 부르는 열수공 (hot vent)은 270-380℃의 열수를 방출한다. 온수공은 물을 0.5-2 cm/s로 분출하는데 반해 열수공은 약 1-2 m/s의 높은 유속을 갖는다.

 

열수분출공에 사는 동물

압력이 조절되는 작은 잠수정을 이용하여 열수구에 접근하여 관련된 생물을 연구할 수 있다. 길이가 2 m가 넘는 관벌레 (tube worm)와 많은 수의 거대한 조개인 거거 (車渠, giant clam)와 홍합을 포함한 무척추동물 군집이 열수구 근처에 번성한다. 심해의 다른 지역들은 생물학적으로 생산성이 낮은 지역임을 감안하면 광영양성 일차생산자가 없는 조건에서 어떻게 밀집된 동물군집이 존재할 수 있는가? 그들의 에너지원은 무엇인가?

열수구 분출수에는 H2S, Mn2+, H2와 CO를 포함한 많은 양의 환원된 무기물이 함유되어 있다. 일부 분출구는 적은 양의 H2S도 포함하지만 NH4+는 많이 존재한다. 유기물은 열수구 분출수에 존재하지 않는다. 분출구에서 방출되는 이런 무기 에너지원을 이용하여 자라는 화학무기영양 세균의 활성에 열수구 동물들이 의존하는 것이 분명하다. CO32-와 HCO3-의 형태로 해수에 풍부한 이산화탄소는 화학무기영양체에 의해 유기탄소로 고정된다.

 

열수분출공의 미생물

많은 황-산화 화학무기영양체들이 황화물-분출구 내외에 존재한다. 그런 분출구 근처에서 채취된 시료에서 Thiobacillus, Thiomicrospira, ThiothrixBeggiatoa가 분리되었으며, 이 세균들의 자연 개체군에 의한 이산화탄소의 고정과 H2S와 S2O32-의 산화가 야외 실험에서 밝혀졌다. 일부 분출구는 질산화세균, 수소세균, 철세균과 망간-산화세균을 함유하며 분출구에서 방출되는 메탄과 일산화탄소 (CO)를 이용하는 메틸영양성 세균도 존재할 수 있다.

 

표1. 열수분출공의 일차생산성에 잠재적으로 중요한 화학무기영양성 원핵생물

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화학무기영양체전자공여체전자수용체공여체의 산물

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황-산화HS-, S0, S2O32-O2, NO3-S0, SO42-

질산화NH4+, NO2-O2NO2-, NO3-

황산염-환원H2S0, SO42-H2S

메탄생성H2CO2CH4

수소-산화H2O2, NO3-H2O

철과 망간-산화Fe2+, Mn2+O2Fe3+, Mn4+

메틸영양성CH4, COO2CO2

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열수분출공 근처에 사는 동물의 영양

다양한 화학무기영양체들이 열수구의 동물들과 공생관계로 사는 것이 발견되었다. 예를 들면, 2 m 길이의 관벌레는 입, 장, 항문이 없으나 트로포솜 (trophosome)이라 부르는 스폰지 조직으로 구성된 변형된 소화관을 갖고 있다. 관벌레 무게의 약 반을 차지하는 이 구조는 황 입자와 트로포솜 조직 g당 3.7×109 세포의 많은 수의 원핵생물 세포로 차있다 이 세균 세포는 또한 대부분의 독립영양성 생물들이 이산화탄소를 세포물질로 고정하는데 사용하는 캘빈회로의 효소 RubisCO와 기타 효소의 활성을 나타낸다.

화학무기영양 세균은 관벌레에 영양을 제공하고 관벌레는 아마 그 화학무기영양 공생자의 분비산물과 죽은 세포를 먹고 산다. 관벌레의 밝은 적색의 관모 (冠毛, plume)는 혈관이 풍부하고 O2와 H2S를 포집하여 트로포솜 내의 화학무기영양체로 공급한다. 거거 (giant clam)와 홍합도 분출구 근처에 존재하는데 이들의 아가미 조직에서 황-산화 세균 군집이 발견된다. 계통분류학적 분석에서 각 분출구 동물들이 한 가지 주된 공생 세균 종을 갖고 있으며 그 세균 종들은 동물 종마다 다르다는 것이 밝혀졌다.

관벌레는 O2뿐만 아니라 H2S와 결합하는 특이한 헤모글로빈을 갖는데 그들은 두 기질을 트로포솜으로 운반하여 세균 공생자에 방출한다. 황화물의 포집과 수송은 동물을 H2S 중독으로부터 보호하는데 필요하다. 관벌레 혈액의 CO2 농도는 일부에서 20-30 mM 정도로 높은데 아마 트로포솜에서 세균 공생자를 위한 탄소원으로 방출되기 때문이다.

다른 해양 동물들도 그들의 영양을 화학무기영양체에 의존한다. 예를 들면, 메탄영양성 공생자가 멕시코만의 비교적 얕은 깊이에 있는 천연가스 분출지역 근처에서 공생관계로 사는 거거를 위해 영양을 공급하는 것이 알려졌다. 비록 진정한 독립영양체는 아니지만, 이 공생자는 이 경우 에너지원으로서 CH4의 산화에 의해 동물의 생장을 유지시킨다.

 

초고온수: 흑분연구

심해의 깊은 수심은 거대한 수압을 만든다. 어떤 분출구에서는 350℃까지의 초고온 열수가 방출된다. 이 과열된 그러나 끓지 않는 물은 이론적으로 초고온성 세균의 서식지가 될 수 있다. 흑분연구에서 분출되는 열수는 풍부한 황화금속, 특히 황화철을 함유하며 차가운 해수와 섞이면서 신속하게 냉각된다. 침전된 황화금속은 분출구 주위에 “굴뚝 (chimney)”이라 불리는 탑을 형성한다.

비록 과열된 열수 자체 내에는 원핵생물들이 살지 않는 것이 분명하지만 열수가 차가운 해수와 섞이면서 생기는 해수 또는 열수 구배 (gradient)에 고온성과 초고온성 세균들이 살고 있다. 예를 들면, 흑분연구 굴뚝 벽에는 H2를 산화하여 메탄 (CH4)를 만드는 Methanopyrus 같은 초고온성 원핵생물이 많이 존재한다. FISH 방법을 이용하여 분출구 굴뚝벽에서 세균과 고세균의 세포를 모두 검출하였다 .




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