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미생물이야기 방선균의 계통분류에 대하여....
2013-08-13 17:19:42
이엠생명과학연구원

현존하는 미생물이 어떤 경로를 통하여 과거로부터 현재에 이르게 되었는지에 대한 것은 지금까지 크게 주목되지 못하였다. 고등생물의 경우에는 화석자료 등을 근거로 어느 정도 추론이 가능하지만, 미생물의 경우에는 물적 증거가 희박하여 어렵다.

한편, 분자유전학과 집단유전학이 발전함에 따라 생물진화를 분자 수준에서 연구하는 분자진화학이 최근 급속히 발전하여, 미생물분류학에 이용되고 있다. 분자 수준의 진화라고 하는 것은 DNA 복제시에 일어난 돌연변이가 그 미생물 군 전체에 고정화되는 것을 의미한다. 그래서 비교되는 미생물간의 진화거리는 DNA 등의 정보가 전사되어 생긴 RNA나 단백질로부터 염기의 치환율을 측정함으로서 상동성 관계를 계산할 수 있다. 이러한 목적으로 이용되는 정보고분자는 시간의 흐름에 비례하여 변화가 축적되므로 분자시계라 부르기도 하는데, 세균을 비롯한 방선균에 있어서는 16S rRNA 분자가 가장 많이 사용되고 있다. 그 이유로서는 바이러스를 제외한 모든 생물에 있어서 공통적으로 존재하며, 염기 치환 속도가 비교적 일정하고, 크기나 정보량이 연구자들이 다루기에 적당하기 때문이다. 16S rRNA 분자의 1차 구조결정이 용이하게 된 것은 Lane등(38)이 reverse transcriptase 효소를 이용하는 방법을 개발한 1985년 이후가 된다. 그 이전에는 rRNA-DNA 교잡법 또는 oligonucleotide catalogue법이라고 하는 편법이 분자간의 유사도를 측정하는데 이용되었다.

이 분류법에 따르면, coryneform bacteria(Arthrobacter, Brevibacterium, Aureobacterium 등, Corynebacterium 속은 제외)와 Micrococcus 등은 형태적으로 원시 방선균인 Actinomyces와 Oerskovia 등과 함께 Actinobacteria로 불린다. Actinoplanes와 Micromonospora는 다른 포자형성 방선균 보다는 Actinobacteria나 Corynebacterium, Nocardia에 가깝다. Dermatophilus 속의 경우도 Actinobacteria에 속하지만 형태적으로 유사한 Geodermatophilus와는 전혀 다르다.

한편, Thermoactinomyces는 기생균사와 기균사가 잘 발달되어 전형적인 방선균으로 분류되고 있으나, GC 함량이 아주 낮고 내열성 포자를 가지며, ribosomal RNA의 염기서열에 따르면 다른 방선균과는 거리가 있으며, 오히려 저 GC 그룹인 Bacillus 속과 유사성을 나타내어 재분류가 요구되고 있다.

이상과 같은 catalogue법의 연구 결과에 근거하여, Goodfellow와 Cross(39)는 방선균을 형태적 특징에 따른 정의가 아닌, 「DNA의 GC 함량이 55% 이상으로 높고 16S rRNA oligonucleotide의 염기배열과 핵산의 교잡으로부터 계통적인 근연성을 나타내는 그람 양성세균」이라고 하였다. 이렇게 되면 GC 함량이 높은 그람양성 세균인 Bifidobacterium과 Propionibacterium을 방선균에서 제외시킬 근거가 희박해진다.

그리고 catalogue법은 최근의 간편한 16S rRNA의 염기배열 결정방법의 등장으로 전 1차 구조가 비교적 용이하게 결정됨에 따라 그 역할이 바꿔지게 되었다. 현재 미발표된 방선균의 16S rRNA의 염기배열 데이터를 포함하여 많은 데이터가 축적되어 가고 있어, 앞으로 가까운 장래에 진정한 의미의 분자계통을 논할 수 있게 될 것 같다.

 

1994년판 Berger's Manual of Determinative Bacteriology

1989년판 Berger's Manual of Systematic Bateriology를 보강한 1994년 판 [Berger's Manual of Determinative Bacteriology](40)에 의하면 방선균을 8개 그룹으로 나누어 분류하고 있다. 이는 균사, conidia, sporangia 등 형태적 특징과 세포벽의 화학성분을 중심으로 구분하여 1)Nocardioform그룹, 2)Multilocular sporangia 형성그룹, 3)Actinoplatenes 그룹, 4)Streptomycetes 그룹, 5)Maduromycetes 그룹, 6)Thermomonospora 그룹, 7)Thermoactinomycetes 그룹, 8)기타 그룹으로 나누고 있다. 자세한 내용은 manual을 참고하기 바라며 개략적으로 소개하면 다음과 같다.

 

1) Nocardioform 그룹은 mycolic acid의 생성 유무 등에 의해 mycolic acid-containing bacteria, Pseudonocardia, Nocardioides & Terrabacter, Promicromonospora의 4개 subgroup으로 나뉜다. Mycolic acid-containing bacteria subgroup에는 Gordona, Nocardia, Rhodococcus, Tsukamurella 속이 포함된다. Pseudonocardia와 관련된 subgroup에는 Actinobispora, Actinokineospora, Actinopolyspora, Amycolata, Amycolatopsis, Kibdelosporangium, Pseudoamycolata, Psudonocardia, Saccharomonospora, Saccharopolyspora 속이 포함된다. Nocardioides & Terrabacter subgroup에는 Nocardioides와 Terrabacter 속이 포함된다. Promicromonospora subgroup에는 Jonesia, Oerskovia, Promicromonospora 속이 포함된다.

 

2) Multilocular sporangia 형성 그룹은 종횡으로 나누어져 많은 구형의 sporangia를 가지고 있으며, 운동성이 있는 Dermatophilus, Geodermatophilus 와 비운동성의 Frankia 속으로 구분된다.

 

3) Actinoplatenes 그룹은 운동성 포자가 들어있는 sporangia를 형성하는 Actinoplanes, Ampullariella, Dactylosporangium, Pilimelia 속과 비운동성성 포자를 1개 가지는 Micromonospora와 chain 형태로 가지는 Catellatospora 속으로 나눌 수 있다. 세포벽에는 meso-DAP 와 glycine, arabinose, xylose를 가지고 있다.

 

4) Streptomycetes 그룹은 세포벽 성분으로 LL-DAP 와 glycine을 가지는데, 긴 기균사를 형성하는 Streptomyces와 Streptoverticillium 속과 기균사를 전혀 또는 거의 형성치 않는 Intrasporangium, Kineosporia, Sporichthya 속으로 나누어 진다.

 

5) Maduromycetes 그룹은 세포벽 성분으로 meso-DAP 와 madurose를 가지는데 운동성 포자를 각각 2개, 4개, 수개 형성하는 Microbispora, Microtetraspora, Actinomadura 속과 sporangia를 형성하는 것으로서 Planobispora, Planomonospora, Spirillospora, Streptosporangium 속이 있다.

 

6) Thermomonospora 그룹은 세포벽 성분으로 meso-DAP외에 특정한 당이나 아미노산을 함유치 않고 있으며, 단포자를 형성하는 Thermomonospora 속, chain 형태의 Actinosynnema, Nocardiopsis 속, sporangia와 유사한 형태를 가지는 Streptoalloteichus 속이 있다.

 

7) Thermoactinomycetes 그룹은 고온성균으로서 내생포자를 형성하며, meso-DAP외에 특정한 당이나 아미노산을 함유치 않고 있으며, 기질균사와 기균사에 단포자를 형성하는 Thermoactinomyces 속이 유일하게 포함된다.

 

8) 기타 그룹으로서는 기균사를 형성하며, 긴 spore chain을 형성하며 mycolic acid를 함유치 않는 Glycomyces, Kitasatosporia, Saccharothrix 속이 포함된다.




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