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미생물이야기 그람음성균은 토양 속에 폭넓게 서식하는 일반 토양세균의 대부분은 구람양성균이며 이중에는 폐렴균, 결핵균, 포도상구균 등 인체에 해를 주는 것도 많다.
2013-08-19 09:43:57
이엠생명과학연구원

토양미생물군

 

①그람 염색성에 따른 균군

세균을 분류하는 방법은 하나인 그람 염색에 의해 염색되지 않는 그람음성균과 염색되는 균군인 그람양성균으로 나눈다. 이는 형태가 단순하여 변화가 쉽게 일어나는지 여부를 기준으로 그람양성인지 그람음성인지를 분류한다. 그람음성균은 세포벽에 다량의 단백질, 지방을 포함하고 있으며 항생물질에 대한 반응도 그람양성균과는 현저히 다르다. 스트렙토마이신 등에 대해서는 감수성이 높지만 페니실린, 설파제 등에 대해서는 감수성이 낮다. 티푸스균, 이질균 등 인체에 유해한 세균이 많으며 또 식물병원균의 대부분이 그람음성균이다. 일반적으로 식물근권의 세균에는 그람음성균이 많다.

그람음성균은 토양 속에 폭넓게 서식하는 일반 토양세균의 대부분은 구람양성균이며 이중에는 폐렴균, 결핵균, 포도상구균 등 인체에 해를 주는 것도 많다. 그러나 식물병원균이 되는 것은 적기 때문에 식물 병원균으로의 분류나 판정을 하는데 중요한 기준이 된다.

 

②산화?환원균

 

[철 산화 및 환원균]

2가의 철이온(Fe2+)을 3가(Fe3+)로 산화하여 이때 발생하는 에너지를 이용하는 독립영양제균을 산화균이라 한다. 그러나 일반적으로 토양에서는 이 반응은 화학적으로 진행되지만 pH가 3이하인 강산성 조건에서는 화학적인 산화는 일어나지 않고 철산화균에 의한 산화반응만 진행된다. 강산성으로 된 광산폐수에서 상류는 투명한데 하류로 내려감에 따라 적갈색을 띄는 것은 이 세균이 작용한 때문이다.

철환원균은 논에서는 담수로 인해 산소의 공급이 억제된다. 이 결과 유기물 속의 3가 철이 미생물의 작용으로 인해 2가 철로 환원된다. 이 과정에 관여하는 세균군을 철환원균이라 한다. 토양 속에 있는 철 환원 반응 대부분은 이 균에 의해 이루어진다. 이 환원반응은 유기물이 존재하지 않으면 진행되지 않는다.

 

[황산환원균]

황산을 황화수소로 환원시키는 세균으로서 이 균은 황산을 환원함으로서 얻는 에너지를 이용해서 탄소 고정을 한다. 혐기성세균으로 밭,논,연못,해수속에서 폭넓게 분포하여 델스호비브리오속이 그 대표적인 것이다. 논에서 벼의 뿌리에 해로운 황화수소를 만들기 때문에 좋지 않은 균으로 취급하고 있다. 황화수소는 심한 계란 썩는 악취가 나며 논토양속의 철분과 결합하여 황화철이 되어 흑색을 띄기 때문에 황산환원균의 존재를 쉽게 알 수가 있다. 논에 숙성이 덜된 유기물을 시용하면 토양의 환원성이 강해져서 황화수소가 발생하기 쉽다. 황화수소의 피해를 막기 위해서는 유안등 황산근을 함유하지 않는 무황산근 비료를 사용하거나 황화수소의 피해를 억제하는 철분이 모자라지 않도록 보충해 주어야 한다.

 

[유황세균]

유황이나 유기유황화합물을 산화해서 얻는 에너지로 탄소고정을 하는 세균의 총칭으로 토양 속이나 물 속에 폭넓게 분포하며, 티오바실루스가 대표적이다. 유황화합물은 산화하고 세포 내에 유황입자를 축적하는 화학합성세균, 세포 외에 유황입자를 축적하는 화학합성세균, 광합성을 하며 황화수소를 산화하는 홍색유황세균, 녹색유황세균등이 있다. 화학합성세균은 토양 속에 많으며 홍색,녹색유황세균은 논토양이나 하천, 연못에 존재한다. 유황세균은 논의 환원으로 인한 노후화를 방지하는 등 유익한 작용을 한다.

 

[탈질균]

담수한 논에 암모니아 비료를 시용 하면 토양 표면의 몇 미리 산성층에서 초화균으로 인해 초산태 질소가 만들어진다. 이 초산태질소는 다시 토양표면하의 환원층으로 환원되어 질소가스가 된 후 대기중으로 휘산되는데 이 반응을 탈질이라 하며, 이에 관여하는 미생물을 탈질균이라 한다. 탈질균은 통성혐기성 독립영양세균으로 대표적인 균은 슈드모나스屬, 아크로모박타屬, 바실루스屬 등의 일부 세균으로 방선균에서도 탈질 기능이 있는 것도 있다. 탈질균은 중성을 좋아하며 pH5 이하에서는 대부분 탈질작용을 하진 않는다. 또 최근에는 부영양화가 진행되고 있는 소호나 축산폐수의 정화 등에 탈질균을 이용한 처리 시설이 설치되고 있다.


③암모니아합성균과 초화균

식물유체나 퇴비 등 토양 속의 유기물은 미생물에 의한 분해작용을 받아 유기태 질소가 암모니아태질소로 변환되어 방출된다. 이처럼 유기태질소가 무기화되어 암모니아태질소로 바뀌는 것을 암모니아 합성이라 하며 이 작용에 관여하는 미생물군을 암모니아 합성균이라 한다. 이 작용은 특수한 것이 아닌 토양속에 서식하는 세균, 방선균, 사상균 등의 종속영양미생물에 의한 일반적이 활동이다. 또한, 토양에 암모니아태질소을 시용하면 밭인 경우 조건이 양호하다면 2주일 정도면 미생물의 작용에 의해 암모니아→아초산→초산이라는 변화가 생긴다. 이 변화에 관여하는 세균을 초화균이라 한다. 이 변화에는 암모니아를 아초산으로 변화하는 암모니아산화세균과 아초산을 초산으로 변화하는 아초산화세균이 작용하며 이 두가지를 초화균이라 한다. 암모니아산화세균. 아초산화세균은 단일균이 아니라 각각의 반응을 하는 능력이 있는 몇 종류균에 대한 총칭이다. 초화작용은 호기적으로 이루어지며 산소가 부족하면 활성이 저하된다. 또 산성에서 활성이 저하되고 pH5이하에서는 억제되며, pH4.5이하에서는 대부분의 초화균은 휴면상태가 된다. 상기한 암모니아산화세균(아초산화세균)은 암모니아를 아초산으로 바꾸는 작용이 있는 몇 종류세균을 총칭하는 것으로 암모니움이온을 산화시켜 얻어지는 에너지로 이산화탄소를 고정하는 독립영양세균으로서 니트로소모나스균이 태표적인 균이다. 호기성으로 약염기성인 조건을 좋아한다. 아초산산화세균(초산화성세균)은 아초산을 초산으로 바꾸는 작용이 있는 몇 종류의 세균을 총칭하는 것으로 아초산이온을 산화해서 얻어진 에너지에 의해 이산화탄소를 고정하는 독립영양세균으로 니트로박타屬이 대표적인 균이다. 호기성으로 약염기성인 조건을 좋아한다.


④에너지대사에 따른 분류

토양세균은 에너지대사와 탄소원의 종류에 따라독립영양세균(오토토로프)과 종속영양세균(헤테로토로프)으로 구분한다. 종속영양세균은 유기영양세균이라고도 하며 에너지 및 탄소원으로 유기물을 이용한다. 자연계에서는 유기물을 분해하는 종속영양세균이 가장 많고 토양속의 동식물유체를 분해하여 환경을 청결히 유지하는 역할을 하고 있다. 종속영양세균중에는 질소고정을 하는 아조토벡터나근립균 등이 포함되며 토양의 비옥도 향상에 중요하다. 독립영양세균(오토토로프)은 영양소로 유기물질을 필요로하지 않는 세균으로서 무기영양세균이라고도 한다. 필수무기양분만 있으면 이산화탄소를 고정(동화)하여 필요성분을 만들어 생육한다. 환경에 따라 용이하게 종속영양으로 이행되는 것도 있으며 이를 임의독립영양(또는 임의종속영양)세균이라 한다. 독립영양세균은 이산화탄소로 유기물을 합성 할 때 에너지이용방법에 따라 두 가지로 나누어지며 그 하나가 광합성세균이다. 녹색식물과 같이 빛에너지를 이용하지만 산소는 방출되지 않고 혐기적이다. 홍색유황세균 등이 그 예로 논에서 발생하는 황화수소를 산화하는 작용을 하고 있다. 또 다른 형태는 화학합성세균으로 무기화합물을 산화하여 에너지를 얻는다. 무기화합물로 초산을 이용하는 균 이외에는 호기적이며 암모니아산화세균, 아초산화세균 등이 있다.

이 두가지 밭 토양속에서 활동하며 비료로 뿌린 질소분을 초산으로 변화시키는 중요한 작용을 한다. 그러나 화학합성세균 중에는 질소를 휘산 시키는 탈질균이나 황화수소를 발생 시키는 황산환원균 등 작물생산에 악영향을 끼치는 것도 있다. 일반적으로 독립영양세균에는 토양속에서 질소나 유황의 순환사이클에 관여하는 중요한 균들이 많다.

 

[광합성 세균]

빛에너지를 이용하여 탄산가스 고정하며 증식하는 독립영양세균의 총칭이다. 색이나 영양형식의 차이에 따라 홍색유황세균(크로마치움속), 녹생유황세균(클로로비움속), 및 홍색비유황세균(로드스빌리움속)으로 분류된다. 무기영양혐기성균인 홍색유황세균과 녹색유황세균은 클로로필이나 카로티노이드로 빛을 흡수해 황화물, 유황 및 치오황산염을 산화해서 얻어지는 에너지를 이용헤서 생장하며 질소고정을 한다. 홍색비유황세균은 주로 저급지방산을 산화해서 생장하지만 비타민B1, 니코틴산, 비오친 등의 생육인자를 필요로 한다.

이들 광합성 세균의 대부분은 질소고정능력을 갖고 있으며 논 등에서는 이들에 의한 질소고정량을 무시 할 수 없다. 또 벼가 떨어지는 현상의 원인인 황화수소나 기타 뿌리썩음에 관여하는 물질을 무독화 하는 성질도 알려져 있다.


[질소 고정균]

대기의 약70%를 차지하는 질소가스는 그 상태그대로 생물에 대부분 이용되지 않지만 일부 미생물은 이 질소가스를 고정(=동화)하여 균체합성에 이용할 수 있는데 이들 미생물을 질소고정균이라 총칭한다. 숙주식물가의 공생유무에 의해 공생적인 질소고정균과 비공생적인 질소고정균으로 크게 나누어진다. 리조비움속의 근립균(숙주:콩과식물)이나 일부 종의 방선균인 프란키아(숙주:비콩과식물)등은 전자에 속한다. 이들은 고정한 질소를 숙주식물에 제공하기 때문에 숙주의 생육에 중요한 역할을 한다. 또한 후자에 속하는 것으로는 호기성 아조토박터, 혐기성 광합성세균인 홍색유황세균이나 녹색유황세균, 혐기성세균의 킆로스토로리디움 등이 있으며 모두 토양 속에 단독으로 서식하며 질소고정을 한다.

한편, 아조토박터는 대표적인 호기성 비공생적 질소고정세균으로 근립균과는 달리 식물과 공생하지 않고 단독으로 공기중의 질소를 고정할 수 있다. 현재 아조토박터속을 비롯해서 5가지 屬이 아조토박터 군을 형성하고 있으며 모두 산소가 없으면 생육이 불가능하다. 대형세균으로 계란형이나 막대기 모양의 형태를 하고 있으며 편모를 가지면서 운동성이 있는것도 있다. 탄소원으로는 비교적 저분자인 것을 이용한다.

아조토박터는 질소고정은 물론 식물 호로몬을 생산하기 때문에 PGPR(식물생장촉진 근권세균군으로 간주되고 있다. 아조토박터를 보리종자에 다량접종하면 수확이 증대되는 것으로 관찰되고 있으며 그 원인은 지베레닌이나 인돌초산등의 식물호로몬에 기인한다고 밝혀졌다. 그러나 식물근권에 정착시키기 위한 조건에 대해서 아직 명확하지 않은 점도 많다.


 

⑤기타

[부생균(腐生菌)]

인간이나 포유류의 대장을 주로 서식장소로 하는 균군으로서 대장균속이나 혹은 수계대장균이라 하는데 크렙슈러속, 엔터로박타속 중에서 유당을 분해해 산과 가스를 생성하는 것을 말한다. 통성혐기성 그람음성간균으로 균체주위에 편모가 잇다.

대장균은 그 자체로는 식물병원성은 없지만 물의 오염이나 가축분뇨의 발효과정에서 위생의 지표로 이용된다. 이 균은 인간이나 동물의 배설물에 항상 존재하며 배설물이 살포된 이외에는 존재하지 않으며 물 속에서는 병원균 보다 조금 오래 생존하며 그 유무의 판정이 용이하다. 또 일반적으로 열에 약하기 때문에 가축분을 발효시킬 경우 이 균이 발견되면 아직 충분히 발열이 안 되었다는 것을 나타내며 또한 사람이나 가축 및 식물에 유해한 다른 병원균도 여전히 존재하고 있을 가능성이 있음을 보여준다.

대장에 항상존재하는 대장균은 비병원성이지만 일부 특정 균주는 병원성이 있어[병원대장균]으로 구분한다. 이들 균주는 병원성과 면역학적인 특성에서 일반 대장균과는 다르다. 이 병원대장균은 항원에 의해 O, H, K, F로 분류되며 그 하나로 O157이 있다. O157은 인체에 감염되면 설사를 일으키는 정도의 강한 독소를 만들며 1996년 일본각지에서 식중독을 일으킨바 있다. 가축중에도 소의 보균율이 높아 수 %에 달한다고 보고 있다. 우분에 많이 혼입되어 있을 가능성이 있지만 이 균은 열에 약해 75℃에서 1분간, 60℃에서 30분간의 끓는물로 사멸되기 때문에 퇴비를 잘 만들면 사멸이 가능하다. 이 균은 수중에서의 증식율이 높아 오염된 물이 식품에 혼입되어 사고를 일으키는 경우가 많아 물 오염에 중분히 주의할 필요가 있다.

 

[유산균]

당을 발효시켜 유산을 생산하는 세균으로 인간이나 동물의 장내, 우유나 유제품에 존재하며 유제품의 유용발효균으로 알려져 있다. 그람양성의 비아포성간균이다. 유산균에 의해 유산이 만들어지면 pH가 4이하로 낮아져 다른 미생물의 생육이 어려운 환경이 된다. 이 성질을 이용해서 농업미생물자제로 판매되기도 하지만 토양 속에서의 효과는 아직 명확하지 않다. 또 EM균에 의한 생 쓰레기 처리에서 특유의

냄새가 나는 것은 이 유산균의 활동 때문이다. 유산균은 특수한 자재를 구입하여 넣어 주지 않아도 쌀겨를 이용하면 그 공급이 가능하기 때문에 생 쓰레기 처리에 쌀겨를 사용하는 예도 있다.

 

[인(燐)용해균]

미생물이 만들어내는 유기산 등의 킬레이트물질을 생산해서 토양 속의 난용성인산을 가용화함으로서 식물의 인산흡수를 촉진시켜주는 미생물을 말한다. 토양 속에 서식하는 세균 및 사상균의 수%가 인 용해능력을 갖고 있다고 알려져 있다. 역분해성 유기물을 첨가하면 인용해균수를 증가 시켜 인 용해능력을 높여주지만 이 인산의 일부가 다시 미생물에 이용되기 때문에 그 효과는 그다지 크지 않다.

 

[리그닌분해균]

식물의 유관속에 존재하며 목재에20%-30%가 함유디너 있는 난분해성 물질이다. 리그닌의 분해에 관여하는 것은 주고 사상균으로 흰썩음균이라 불리는 균군은 호기적으로 리그닌을 완전히 분해한다. 붉은썩음균이라 불리는 균군은 리그닌과 공존하는 다당류를 분해하여 동시에 리그닌의 메틸기나 메토키실기도 분해 시키며 이 때 남은 페놀기가 산화되면서 갈색이 되기 때문에 이러한 명칭이 붙여졌다. 세균이나 방선균 중에도 리그닌 분해성질이 있는 것이 알려져 있지만 그 능력은 양하다.

 

[근립균]

콩과식물 등과 공생하여 공중질소를 고정하는 그람음성의 간균으로 모두 편모를 가지고 있으 운동성이 있다. 그 대표적인 것이 리조비움屬균이며 콩과식물에 대한 숙주특이성에서 8가지 교호접종군으로 분류된다. 최근에는 인공배지상의 생육속도 차이에 의해 기존의 리조비움屬균은 생육이 빠른 리조비움屬과 느린 브라티리조비움屬인 2가지 屬으로 분류된다.

근립균이 감염된 뿌리털의 표피세포는 비대해지면서 혹 모양의 근립으로 변화하여 그 균은 증식능력이 없는 박테로이드가 된다. 박테로이드는 콩과식물에서 에너지원인 당을 얻고대신 中에서 고정한 질소를 콩과식물에 제공한다. 근립균에 의한 질소 고정량은 연간 적어도 9kg/10a 라고 하며 질소고정균 중에는 가장 효율이 좋다. 접종효과한 밭일수록 높다.

 

[남조류(藍藻類)]

전에는 조류의 일종으로 생각했지만 현재는 그 윈시성 측면에서 세균으로 분류되고 있다. 질소 고정능력이 있는 것이 많으며 농업상 주목받고 잇는 남조류도 있다. 예로 아나바에나屬의 남조류는 수생양치류인 빨간부평초와 공생하여 질소고정을 한다고 알려져 있다. 이 질소고정량은 환경에 따라 다르지만 1일당 1-3kgN/ha이나 영향을 미친다. 중국이나 동남아시아에서는 옛날부터 빨간부평초를 녹비로 이용하고 있다.

 

[균근(마이콜라지아)]

공생하거나 기생관계에 있는 조류도 고등식물근인 복합체의 총칭이다. 균근을 형성하는 균을 균근균이라 하며 균사가 뿌리의 세포내에 침입하는 것을 내생균근균, 뿌리의 세포 틈사이에 신장하는 trjt을 외생균근균이라 한다. 내생균근균중 수지상체(어버스큘)이나 낭상체(베시큘)를 형성하는 균근균은 첫글자를 따서 VA균근균 또는 어버스큐러균근균이라 부르며 토양속에서 흡수한 인 등의 양분을 숙주식물에 공급한다.

 

 

[퓨자리움]

사상균(곰팡이) 부류이며 불완전균류로 분류된다. 비 병원성인 것이 대부분이지만 병원성을 지닌 퓨자리움균은 농작물의 토양전염성 병해를 일으킨다. 그 중에서도 퓨자리움 옥시폴람에 의한 농작물의 피해 예는 많다. 식물의 뿌리부터 침임해 도관부를 침입하기 때문에 지상부가 말라 버린다. 퓨자리움 솔라니에서는 뿌리의 표면에 뿌리썩음증상이 나타난다. 약제를 사용하지 않는 방제대첵으로는 윤작이나 태양열소독 등이 효과적이다.




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