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효소enzyme 홍색 유황 및 비유황 세균
2013-08-22 16:06:20
이엠생명과학연구원

홍색 유황 및 비유황 세균

홍색세균은 비교적 작은 분류군으로 약 30여 균종으로 구성되어 있으며, 대부분 단세포이며, 출아에 의해 증식하는 소수의 예외적인 것을 제외하고는 분열(fission)에 의해 증식한다. 대부분의 균종은 편모에의한 운동성을 나타내며, 일부의 균종에서는 기포 형성을 보인다. 그러나 이들은 DNA의 GC함량에서46~73%의 광범위한 분포를 나타내는 소수의 균종
으로 구성된 작은 분류군임에도 불구하고 유전적으로는 다양한 유연성을 가지는 균종으로 구성되어 있다.
일반적으로 홍색세균은 홍색유황세균과 홍색비유황세균으로 구성되며, 이들은 상호간에 생리학적 내지는 생태학적인 차이점에 의해 뚜렷이 구별될 수 있다

 


 

 

형태로서 전자공여체로 H2S를 이용하며 절대혐기성인 것에 반해, 홍색비유황세균은 주로 광합성 종속영양의 대사형태를 가지는 것이 일반적이다. 따라서 홍색비유황세균은 H2S에 민감하여, 일부의 균종은 미량의 H2S 농도의 혐기조건에서 환원제로 산화·이용이가능함에도 불구하고 대부분의 균종은 비교적 낮은H2S에서도 그 생육이 저해된다.
홍색유황세균의 특징적인 광합성 대사 작용은 공기중 이산화탄소를 동화하여 탄수화물 등 고분자 물질을 합성하고, 순환적인 광합성 인산화 과정에 의한 ATP 생산과 아울러 H2S가 혐기적 조건에서 분자상의 유황을 거쳐 황산염으로 산화되는 과정중 환원력을 공급한다. 이들의 대사작용은 다음의 일반적인 반응식으로 표시될 수 있다.

 

2CO2 + H2S + 2H2O → 2(CH2O) + H2SO4
일부의 홍색유황세균은 H2S 이외에도 환원된 형태의 무기 유황화합물과 수소를 환원제로 이용할 수 있다. 그러나 홍색유황세균에 의한 유황화합물 산화에관련한 생체내 화학반응은 대단히 복잡하며, 아직도불분명한 점은 많지만 호기적 화학합성 독립영양세균과 유사할 것으로 추측된다.
홍색세균에 의한 H2S 산화는 H2S에서 S로 산화되는 속도가 S에서 SO42-로 산화되는 것보다 빨리 진행되므로 일시적으로 S를 다량 축적하게 된다. 대부분의 균종에서 분자상의 S는 세포내에 축적되며, 현미경 관찰에서 굴절성을 갖는 과립형태로 나타난다. 그러나 Ectothiorhodospira sp.에서는 유황이 배지로 흘러나오고, 따라서 계속되는 SO4
2-로의 산화를 위해 세포내로 재흡수되는 현상을 보인다.분열에 의하지 않고 출아에 의한 세포증식을 나타내는 유일한 홍색비유황세균은 Rhodomicrobium 속과 일부의 Rhodobacter 속에 포함되는 균종을 들 수있다. 대부분의 홍색유황세균이 절대광합성 독립영양적인 것에 반해 다수의 홍색비유황세균은 암소에서 호기적으로도 잘 생육할 수 있다. 이와 같은 균주는산화적인 전자전달계를 갖추고 있어서 호기적인 광합성을 할 수 있지만 소수의 균종은 pyruvate 혹은 당발효에 의해 무산소 상태 하에서도 생육이 가능한 것도 있다. 따라서 홍색비유황세균은 일반적으로 유기화합물이 함유되어 있으면서 H2S가 존재하지 않거나 미량 존재하는 담수의 호수나 연못에서 서식한다.
그러나 홍색유황세균은 황산염환원세균의 활동에 의해 H2S가 발생하는 환경에서 서식한다. 이들은 모두 혐기 상태에서는 질소고정이 가능하지만 호기적인 상태에서는 질소고정을 할 수 없다.
홍색비유황세균 중에서도 Rhodopseudomonas 속의 광합성 세균은 자체의 bacterio-chlorophyll(BChl)이 장파장의 빛을 받아 전자전달 기작에 의해질소고정화를 한다. 질소고정화에 관여하는 최종 효소는 nitrogenase이며, N2, NH3, NH4
+ 등 질소원이존재하지 않을 때 H+을 수소로 환원하여 수소가스를발생한다. 홍색비유황세균과는 달리 황화합물이나
H2S로부터 전자를 받는 홍색 또는 녹색 유황세균에는해양에서 분리된 Chromatium, Thiocapsa, Thiocystis
속이 있으며, 이와 같은 세균은 수소생산 뿐만 아니라폐수나 하수처리 악취제거에 활용되고 있다.
또한 Rhodobacter의 배양은 다양한 대사 작용으로 호기적 및 혐기적 암조건에서도 모두 성장할 수 있고, 또한 광합성을 할 수 있는 동시에 발효한 배양 가능성도 알려졌다. 이러한 다양성 때문에 기질 이용 효율에차이는 있지만 단당류, 이당류 및 각종 유기산을 모두 배양기질로 사용할 수 있다. 광합성균주에 의한 이론적인 수소생성량은 포도당 한 분자로부터 12 분자의 수소가스가 생성되며, 유기산인 acetate, lactate 및butyrate로부터 각각 한 분자에서 4, 6 및 7 분자의 수
소가 생성된다. 그러나 Rhodobacter는 종 및 속에 따라 변환율의 차이가 있으며, 최대 기질 전환율은 포도당의 경우 30~40%이고, lactate는 85~90%까지 가능하다고 알려져 있다. 조류나 광합성 세균으로부터 생산되는 생물학적 수소로의 변환 효율은 빛에너지를 이용할 수 있는 최대 양자 효율이 높을수록 많은 수소를 생산한다고 알려져 있으며, 이는 균주 내의 광화학적 변수인 광반응센터의 수 및 안테나 크기 등에 비례한다.




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